:: Korean Journal of Breeding Science ::
Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer open access
ISSN : 0250-3360(Print)
ISSN : 2287-5174(Online)
Korean Journal of Breeding Science Vol.46 No.1 pp.28-36
DOI : https://doi.org/10.9787/KJBS.2014.46.1.028

Analysis of Genetic Relationship of Seedless Germplasm and Validation Assay of the P3_VvAGL11 Marker Linked to Seedlessness in Grapevines

Youn Young Hur1, Chan Jin Jung1, Jung-Ho Noh1, Sung-Min Jung1, Jong-Chul Nam1, Kyung Ho Ma2, Kyo-Sun Park1*
1National Institute of Horticultural and Herbal Science, RDA, Suwon 440-706, Republic of Korea
2National Academy of Agricultural Science, RDA, Suwon 441-707, Republic of Korea
Corresponding author (E-mail: kyosun@korea.kr, Tel: +82-31-240-3694, Fax: +82-31-240-3708)
October 22, 2013 February 17, 2014 February 24, 2014

Abstract

The genetic relationships of twenty seedless grape cultivars, used as parents for seedless grape breeding, were analyzed and the validation assay of the P3_VvAGL11 marker related to the seedlessness was examined. Total 218 polymorphic bands were generated by 30 SSR markers. The average number of alleles per marker was 7.3. The polymorphism information contents (PIC) averaged 0.442, value ranging from 0.052 to 0.083 by each SSR marker. Eighteen seedless grape cultivars derived from ‘Sultanina’ and ‘Kishmish Chernyi’ had 196-bp alleles of the P3_VvAGL11 associated with seedlessness. The unweighted pair-group method arithmetic average (UPGMA) cluster analysis was performed using selected 218 polymorphic bands. And four groups were derived on the similarity index 0.722. Each group accorded with the classification by the ratio of the European species (Vitis vinifera), the American species (V. labrusca) and the inter-specific hybrid between the two species (V. labruscana). Similarity values among the tested seedless grape cultivars were ranged from 0.592 for ‘Beauty Seedless’ and ‘Honey Seedless’ to 0.844 for ‘Emerald Seedless’ and ‘Ruby Seedless’, the average similarity value was 0.715. These results could be used as useful reference for selecting parents with diverse backgrounds and early selection of seedless seedlings in breeding program of seedless grape cultivars.


포도 무핵 유전자원의 유연관계 분석 및 무핵 형질과 연관된 P3_VvAGL11 마커의 활용성 평가

허 윤영1, 정 찬진1, 노 정호1, 정 성민1, 남 종철1, 마 경호2, 박 교선1*
1농촌진흥청 국립원예특작과학원
2농촌진흥청 국립농업과학원

초록


    Rural Development Administration
    PJ00821302
    Rural Development Administration
    PJ00682204

    서 언

    생식용 포도의 품질을 결정하는 요인으로 당도, 산도, 육질, 향기, 색택, 과립 크기 등이 있으며, 이러한 형질들은 포도 육 종이 시작되면서부터 육종 목표로 고려되어 왔던 것들이다. 그러나 무핵(seedlessness) 특성은 상대적으로 최근, 소비수준 의 향상과 육종 기법의 발달로 인해 그 중요성이 인식되기 시 작하였으며, 이제는 대부분의 생식용 포도 육종 프로그램에서 조숙 특성과 함께 주요 육종 목표로 여겨지고 있다(Adam-Blondon et al. 2001, Park et al. 2003). 포도에서는 두 가지 형태의 무핵 기작이 보고되었는데, 수정(fertilization)없이 수분 (pollination) 자극에 의해 착립되는 단위결과(parthenocarpy) 와 수분과 수정은 정상적으로 이루어지지만, 종자가 발달 과 정 중 퇴화하여 흔적만 남는 위단위결과(stenospermocarpy) 가 그것이다(Ledbetter and Burgos 1994, Pratt 1971). 교배 육종 시 무핵 특성을 도입하기 위한 소재로는 상대적으로 과 립이 큰 위단위결과성(stenospermocarpic) 무핵 품종이 이용 되고 있다(Ledbetter and Burgos 1994, Park et al. 2003). 무핵 포도에 대한 많은 연구와 육종 노력에도 불구하고 새 로운 무핵 포도 품종을 육성하는 것이 쉽지 않았던 이유는, 무핵 품종을 화분친으로 하는 ‘유핵 × 무핵’ 조합만 가능하여, 교배 실생 중 무핵인 개체의 수가 적었기 때문이다. 그러나 80년대에 들어오면서 생장 조절 물질의 이용과 조직 배양 기 술을 포함한 관련 기초 학문의 발달로 ‘무핵 × 무핵’ 조합에 서 배구제(embryo rescue) 방법을 이용해 다수의 무핵 실생 을 얻고, 이를 이용하여 새로운 무핵 품종을 육성할 수 있게 되었다(Akkurt et al. 2012, Cain et al. 1983). 그러나 계속되 는 무핵 유전자원들 간의 교배는 무핵 품종들의 유전적 다양 성을 감소시키고, 근교약세(inbreeding depression) 현상을 야기할 수 있는데(Karaagac et al. 2012), 실제로 재배되고 있 는 약 40여 개 무핵 품종들의 무핵 특성은 대부분 ‘Sultanina (Thompson Seedless)’와 ‘Kishmish Chernyi’ 품종으로부터 유래하였다(Dangl et al. 2001, Ibáñez et al. 2009, Ledbetter and Ramming 1989, Vargas et al. 2009).

    교배로 얻은 종자에서 다시 종자를 얻기까지 3년 이상 소 요되는 포도 육종의 특성 상, 조기에 무핵 개체를 선발할 수 있는 분자표지의 개발은 교배 실생의 유지 비용을 절감할 수 있는 핵심 기술이다(Cabezas et al. 2006, Lahogue et al. 1998, Mejía et al. 2007, 2011). 포도에서 무핵 형질은 독립 적으로 유전하는 3개의 열성 보족 유전자인 a1, a2, a3와 이 들의 발현을 조절하는 우성유전자 SDI (seed development inhibitor)의 유무에 의해 결정된다고 보고되었고(Adam-Blondon et al. 2001, Bouquet and Danglot 1996, Doligez et al. 2002, Lahogue et al. 1998), SDI 유전자와 연관된 sequence-characterized amplified region (SCAR) 마커인 SCC8 (Lahogue et al. 1998)과 SCF27 (Mejía et al. 2007), 그리고 SDI 후보 유전자로 제안된 VvAGL11의 예상 ORF의 463bp upstream 에 위치하는 VMC7F2 (Cabezas et al. 2006)와 같은 유전자 의 전사조절 부위에 위치한 P3_VνAGL11 (Mejía et al. 2011) 등 4개의 마커가 개발되었다. 본 연구에서는 SSR 마커 를 이용하여 주요 양친으로 사용하는 무핵 품종 20점의 유연 관계를 분석함으로써 무핵 유전자원의 유전적 다양성을 평가 하고, 무핵 형질과 연관되었다고 보고된 P3_VvAGL11 마커 의 marker-assisted selection (MAS) 이용 가능성을 검토하 여 무핵 품종 육성을 위한 기초 자료로 활용하고자 하였다.

    재료 및 방법

    시험재료 및 DNA 추출

    시험재료는 농촌진흥청 국립원예특작과학원에서 보존 중 인 포도 무핵 유전자원 20점을 이용하였다(Table 1). DNA 추출은 DNeasy plant mini kit (Qiagen, Valencia, CA, USA) 를 이용하였으며 NanoDrop spectrophotometer (Thermo Fisher Scientific, MA, USA)로 정량 후 20 ng μL-1로 희석 하여 PCR 반응에 사용하였다.

    SSR 및 무핵 연관 분자표지 분석

    포도 품종 간 분석에서 높은 다형성이 보고된 VMC1B11 등(Laucou et al. 2011) 30종의 SSR 마커를 사용하여 각 마 커의 조건에 따라 PCR을 수행하였다(Table 2). 또한 무핵 특 성을 검정하기 위해 Mejía 등(2011)이 무핵 형질과 연관되었다 고 보고한 P3_VvAGL11 (F, 5’-CTCCCTTTCCCTCTCCCTCT-3’; R, 5’-AAACGCGTATCCCAATGAAG-3’) 마커를 사용하 여 조건에 따라 PCR을 수행하였다(Mejía et al. 2011). DNA 증폭은 MJ Research PTC-100 96 Plus thermal cycler를 사용 하였고 PCR 산물은 자동염기서열 분석장치(Genetic Analyzer 3130XL, Applied Biosystem)를 활용하여 전기영동 한 후, GeneMapper 프로그램(Applied Biosystem)을 이용하여 분자 표지 별 대립 유전자의 크기를 결정하였다. SSR 마커의 다형 성 정도를 나타내는 지표인 PIC (polymorphism information content) 값은 PIC calculator Extra (Anderson et al. 1993) 프로그램을 사용하여 계산하였다.

    Data 분석 및 dendrogram 작성

    다형성을 보이는 밴드를 마커로 선발하고 밴드의 유(1), 무(0) 에 따라 data matrix를 작성하였다. NTSYS-pc (version 2.11 a) 프로그램에 data matrix를 입력하고 Jaccard 방법(Sneath and Sokal 1973)에 준하여 유전적 유사도 값을 계산한 후, UPGMA (unweighted pair group method using arithmetic average) 방법 으로 군집분석(cluster analysis)하여 dendrogram을 작성하였다.

    결과 및 고찰

    SSR 분석

    SSR 마커 30개를 이용하여 포도 무핵 품종 20 점을 분석 한 결과 모두 218개의 대립인자가 확인되었다. 각 마커 별 대 립인자의 수는 2개에서 최대 13개까지 다양했고, 평균 대립 인자 수는 7.3개였다(Table 2). 본 실험에서 얻은 평균 대립 인자의 수(7.3)는 기존에 보고된 재배 품종에 대한 평균 대립 인자 수 7.9개(Lefort and Roubelakis-Angelakis 2001) 및 포도 속(Vitis) 야생 유전자원에 대한 평균 대립인자 수 13.2 개(Hur et al. 2012) 보다 적었다. 이러한 결과는 재배되는 대 부분의 무핵 품종들의 무핵 특성이 ‘Sultanina’와 ‘Kishmish Chernyi’ 품종으로부터 유래하였는데(Ibáñez et al. 2009, Ledbetter and Ramming 1989, Vargas et al. 2009), 제한된 무핵 유전자원들 간의 교잡으로 인해 변이의 폭이 좁아졌기 때문으로 판단되었다. 분석에 사용한 30개 SSR 마커의 PIC 값은 0.052에서 0.883의 범위였으며 평균 PIC값은 0.442이 었다(Table 2). 분석에 이용된 30개의 SSR 마커 중에서 VMC1B11, VVIP60 및 VMC1C10은 PIC값이 0.70이상으 로 포도 무핵 품종들에서 높은 다형성을 나타내었으며, PIC 값이 0.728, 0.605로 높고 대립인자가 각각 13개, 12개인 VMC1C10과 VMC4F3 두 개의 primer를 이용하여 시험에 사용한 20개 무핵 품종을 구분할 수 있었다(Table 3). 이러한 결과는 각국의 언어로 명명, 표기(동종이명 또는 이종동명)되 어 유통되는 포도 무핵 품종들을 판별하는데 이용될 수 있을 것이다.

    무핵 연관 분자표지 분석

    무핵 특성과 연관되었다고 보고된 P3_VvAGL11 마커를 이용하여 포도 무핵 품종 20 점을 분석한 결과 ‘Concord Seedless’와 이를 화분친으로 육성된 무핵 품종인 ‘Honey Seedless’를 제외한 18개 품종에서 무핵 특성 특이적인 밴드 (196 bp)가 증폭되는 것을 확인하였다(Table 4). 이러한 결과는 ‘Sultanina’와 ‘Kishmish Chernyi’, 그리고 ‘Concord Seedless’ 가 서로 다른 기작을 통해 무핵 계통이 되었을 가능성을 제시 하는 것이다. Akkurt 등(2012)은 무핵 특성과 연관되었다고 보고된 SCC8 (Lahogue et al. 1998), SCF27 (Mejía et al. 2007), VMC7F2 (Cabezas et al. 2006) 등 3개의 마커를 이 용하여 372개 교배 실생을 평가한 결과, VMC7F2 마커가 무 핵 특성을 가장 잘 설명한다고 보고하였고(Akkurt et al. 2012), Mejía 등(2011)은 P3_VvAGL11 마커가 VMC7F2 마커보다, SDI 후보 유전자로 제안된, VνAGL11 유전자의 ORF에 더 가깝게 위치한다고 보고하였다(Mejía et al. 2011). Carlo 등(2013)은 101개 포도 유전자원 및 서로 다른 23개 교배조합으로부터 유래한 374개 개체 등 총 475점의 재료를 대상으로 P3_VvAGL11 마커의 유용성을 확인한 결과, Duca di Magenta, Pirovano 77, Martellata, Prosperi 105, Pizzutello Bianco 등 5개 유핵 품종과 유핵 교배 실생 3개체에서 무핵 특성 특이적인 밴드가 증폭되는 것을 관찰하였는데, 이러한 false positive가 나타나는 개체들에서 증폭된 단편의 염기서 열이 무핵 특성 특이적인 밴드의 염기서열과 다를 것으로 추 측하였다. 또한 무핵 표현형을 보인 모든 개체에서는 무핵 특 성 특이적인 밴드가 증폭되는 것을 관찰하였는데, Carlo 등 (2013)이 실험한 재료는 ‘Sultanina’와 ‘Kishmish Chernyi’ 품종으로부터 유래한 무핵 품종 및 이들을 양친으로 만들어 진 조합들만 포함되어, 같은 기원을 가진 집단에 한해 무핵 개체 조기 선발용 마커로 P3_VvAGL11이 유용하게 사용될 수 있음을 보여주었다(Carlo et al. 2013).

    포도 무핵 유전자원 간 유연관계 분석

    선발된 218개의 다형성 밴드를 이용하여 포도 무핵 유전자 원들 간의 유전적 다양성을 조사한 결과, 유사도 지수는 0.592에서 0.844의 범위로 나타났으며 평균 유사도 지수는 0.715이었다(Table 5). 평균 유사도 지수가 가장 높은 품종은 ‘Thompson Seedless’로 0.752이었고, 가장 낮은 품종은 유 럽종과 미국종과의 교잡종(V. labruscana) 품종인 ‘Kyoho’와 미국종(V. labrusca)인 ‘Concord Seedless’ 품종 간 교배로 육성된 ‘Honey Seedless’로 이 품종의 평균 유사도 지수는 0.666이었다(Table 5). 가장 높은 유사도 지수(0.844)를 나타낸 것은 같은 교배조합에서 유래한 ‘Emerald Seedless’와 ‘Ruby Seedless’ 품종 간이었고, 가장 낮은 유사도 지수(0.592)를 나 타낸 것은 ‘Kishmish Chernyi’에서 유래한 ‘Beauty Seedless’ 와 ‘Concord Seedless’에서 유래한 ‘Honey Seedless’ 품종 간이었다. 시험에 사용된 재료들은 유사도 지수 0.722에서 크 게 4개 그룹으로 나눌 수 있었다(Fig. 1).

    제1그룹은 ‘Himrod’와 이를 화분친으로 사용하여 육성된 품종인 ‘Cheongsu’ 및 ‘Aki Seedless’가 분류되었다. 제2그 룹에는 9품종이 속하였고 유사도 지수 0.746에서 세 개 소그룹 으로 나눌 수 있었는데, 각 그룹은 교배친으로 사용된 품종들의 유전적 background에 유럽종(V. vinifera), 미국종(V. labrusca), 그리고 이들의 종간교잡종인 V. labruscana의 비율에 따른 분류와 일치하였다. 첫 번째 소그룹에는 무핵 특성의 기원인 ‘Sultanina’와 유럽종(V. vinifera) 유전자원들의 교배로 육성 된 ‘Merbein Seedless’와 ‘Beauty Seedless’가 분류되었고, 두 번째 소그룹에는 유럽종(V. vinifera)과 교잡종(V. labruscana) 간의 교배로 만들어진 ‘Vanessa Seedless’, ‘Bronx Seedless’, ‘Suffolk Red’ 및 ‘Flame Seedless’가 분류되었으며, 세 번째 소그룹에는 유럽종(V. vinifera)과 미국종(V. labrusca) 간의 교배로 육성된 ‘Remaily Seedless’와 ‘Orlando Seedless’가 분류되었다. 제3그룹에는 ‘Emperor’를 종자친으로, ‘Muscat of Alexandria’와 ‘Sultanina’ 조합에서 유래한 무핵 품종인 ‘Sultana Moscata’를 화분친으로 사용한 조합에서 유래한 ‘Ruby Seedless’, ‘Emerald Seedless’, ‘Crimson Seedless’ 등 6품종이 분류되었다 제4그룹에는 포도주스의 원료로 이용 되는 미국종(Vitis labrusca) 품종 ‘Concord’에서 유래한 자 연돌연변이 무핵 품종인 ‘Concord Seedless’와 이를 화분친 으로 사용하여 육성된 ‘Honey Seedless’, 그리고 ‘Alden’, ‘Buffalo’, ‘Ontario’ 등 미국종(Vitis labrusca) 품종들의 조합으 로 육성된 ‘Venus’가 포함되어 유럽종(V. vinifera) background 가 포함된 앞의 세 그룹과 다른 그룹으로 분류됨을 알 수 있 었다. 국내에서는 생식용 포도 품종(Yoo et al. 2009, Cho et al. 2011), 국내 수집 자생머루(Yun et al. 2010) 및 포도 속 (Vitis) 야생 유전자원(Hur et al. 2012)에 대한 유전적 다양성 을 분석한 연구가 보고되었으나, 무핵 품종 육성을 위해 양친 으로 사용되고 있는 주요 품종에 대한 유전적 다양성 분석 및 무핵 특성 연관 마커에 대한 평가는 없었다. 국내에서 육성된 포도 무핵 품종 ‘Cheongsu’는 1965년 ‘Seibel 9110’과 무핵 품종인 ‘Himrod’ 간의 교배 이후, 1993년 최종 선발되기까지 29년이 걸렸다. 이처럼 과수 품종 육성에 오랜 시간이 소요됨 에도 불구하고, 특정 형질을 목표로 하는 육종프로그램의 역 사는 매우 짧다. 유전적 background가 다양한 양친을 선정하 고, 무핵 특성을 보이는 개체를 조기 선발하는데 있어 본 실 험의 결과가 기초 자료로 활용 될 수 있을 것이다.

    적 요

    무핵 포도 품종 육성 시, 주요 교배친으로 사용되는 무핵 품종 20점의 유연관계를 분석 하고, 무핵 형질과 연관된 P3_VvAGL11 마커의 이용 가능성을 검토하였다. SSR 마커 30종을 이용한 결과 218개의 대립인자가 확인되었고, 마커 당 대립인자 수는 평균 7.3개였다. PIC (Polymorphism information contents) 값은 SSR 마커에 따라 0.052에서 0.883으로 나타 났고 평균 값은 0.442이었다. 또한 P3_VvAGL11 마커를 이 용하여 포도 무핵 유전자원 20 점을 분석한 결과 ‘Sultanina’ 와 ‘Kishmish Chernyi’ 품종으로부터 유래한 18개 무핵 품종 에서 무핵 특성 특이적인 밴드가 증폭되었다. 선발된 218개 의 다형성 밴드를 이용하여 UPGMA 군집분석한 결과 유사 도 지수 0.722를 기준으로 4개의 그룹으로 구분할 수 있었다. 각 그룹은 교배친으로 사용된 품종들의 유전적 background 에 유럽종(V. vinifera), 미국종(V. labrusca), 그리고 이들의 종간교잡종인 V. labruscana의 비율에 따른 분류와 일치하였 다. 품종 간 유전적 유사도는 0.592에서 0.844의 범위로 나타 났으며 평균 유사도 지수는 0.715였다. 가장 높은 유사도 지 수를 나타낸 것은 ‘Emerald Seedless’와 ‘Ruby Seedless’ 품 종 간이었고, 가장 낮은 유사도 지수를 나타낸 것은 ‘Beauty Seedless’와 ‘Honey Seedless’ 품종 간이었다. 이러한 결과는 무핵 포도 품종 육성 시, 유전적 background가 다양한 양친 선정 및 무핵 교배 실생 조기 선발에 활용 될 수 있을 것이다.

    사 사

    본 연구는 농촌진흥청 차세대 바이오그린21사업(과제번호: PJ00821302) 및 어젠다 과제(과제번호: PJ00682204)의 지원 에 의해 이루어진 것임.

    Figure

    KJBS-46-28_F1.gif

    UPGMA dendrogram based on genetic similarity by 30 SSR markers in 20 seedless grape cultivars. The Roman numerals besides the vertical bars indicate the cluster number and the Arabic numbers indicate plant materials shown in Table 1.

    Table

    The list of seedless grape cultivars used in this study

    zUSDA selection C33-199, (Italia × (Calmeria × (Muscat of Alexandria × Sultanina))) × (Calmeria × (Muscat of Alexandria × Sultanina))

    Characteristics of SSR markers including product size, allele numbers, PIC values and references in 20 seedless grape cultivars

    Identification of 20 seedless grape cultivars using VMC1C10 and VMC4F3 SSR markers

    Evaluation of 20 seedless grape cultivars using P3_VvAGL11 marker linked to seedlessness

    zAsterisks indicate the size of the seedless allele for VvAGL11 intragenic markers (Mejía et al. 2011)
    +, allele present; –, allele absent

    Average genetic similarity values of 19 possible comparisons for the 20 seedless grape cultivars

    Reference

    1. Adam-Blondon AF , Lahogue-Esnault F , Bouquet A , Boursiquot JM , This P (2001) Usefulness of two SCAR markers for marker-assisted selection of seedless grapevine cultivars , Vitis, Vol.40; pp.147-155
    2. Adam-Blondon AF , Roux C , Claux D , Butterlin G , Merdinoglu D , This P (2004) Mapping 245 SSR markers on the Vitis vinifera genome: a tool for grape genetics , Theor. Appl. Genet, Vol.109; pp.1017-1027
    3. Akkurt M , Çakır A , Shidfar M , Çelikkol BP , Söylemezoğlu G (2012) Using SCC8, SCF27 and VMC7f2 markers in grapevine breeding for seedlessness via marker assisted selection , Genet. Mol. Res, Vol.11; pp.2288-2294
    4. Anderson JA , Chuchill GA , Autrigue JE , Tanksley SD (1993) Optimizing parental selection for genetic linkage maps , Genome, Vol.36; pp.181-186
    5. Aradhya MK , Dangl GS , Prins BH , Bouriquot JM , Walker MA , Meredith CP , Simon CJ (2003) Genetic structure and differentiation in cultivated grape, Vitis vinifera L , Genet. Res. Camb, Vol.81; pp.179-792
    6. Arroyo-García R , Ruiz-Garcia L , Bolling L , Ocete R , Lopez MA , Arnold C , Ergul A , Soylemezoglu G , Uzun HI , Cabello F , Ibanez J , Aradhya MK , Atanassov A , Atanassov I , Balint S , Cenis JL , Costantini L , Goris-Lavets S , Grando MS , Klein BY , Mcgovern PE , Merdinoglu D , Pejic I , Pelsy F , Primikirios N , Risovannaya V , Roubelakis-Angelakis KA , Snoussi H , Sotiri P , Tamhankar S , This P , Troshin L , Malpica JM , Lefort F , Martinez- Zapater JM (2006) Multiple origins of cultivated grapevine (Vitis vinifera L. spp. Sativa) based on chloroplast DNA polymorphisms , Mol. Ecol, Vol.15; pp.3707-3714
    7. Bouquet A , Danglot Y (1996) Inheritance of seedlessness in grapevine (Vitis vinifera L.) , Vitis, Vol.35; pp.35-42
    8. Bowers JE , Dangl GS , Meredith CP (1999) Development and characterization of additional microsatellite DNA markers for grape , Am. J. Enol. Vitic, Vol.50; pp.243-246
    9. Bowers JE , Dangl GS , Vignani R , Meredith CP (1996) Isolation and characterization of the new polymorphic simple sequence repeat loci in grape (Vitis vinifera L.) , Genome, Vol.39; pp.628-633
    10. Cabezas JA , Cervera MT , Ruiz-Garcia L , Carreno J , Martinez-Zapater JM (2006) A genetic analysis of seed and berry weight in grapevine , Genome, Vol.49; pp.1572-7585
    11. Cain DW , Emershad RL , Tarailo RE (1983) In-ovulo embryo culture and seedling development of seeded and seedless grapes (Vitis vinifera L.) , Vitis, Vol.22; pp.9-14
    12. Carlo B , Cardone MF , Anaclerio A , Perniola R , Pichierri A , Genghi R , Alba V , Forleo LR , Caputo AR , Montemurro C , Blanco A , Antonacci D (2013) Validation assay of p3_VvAGL11 marker in a wide range of genetic background for early selection of stenospermocarpy in Vitis vinifera L , Mol. Biotechnol, Vol.54; pp.1021-1030
    13. Cho KH , Bae KM , Noh JH , Shin IS , Kim SH , Kim JH , Kim DH , Hwang HS (2011) Genetic diversity and identification of Korean grapevine cultivars using SSR markers , Korean J. Breed. Sci, Vol.43; pp.422-429
    14. Dangl GS , Mendum ML , Prins BH , Walker MA , Meredith CP , Simon CJ (2001) Simple sequence repeat analysis of a clonally propagated species: a tool for managing a grape germplasm collection , Genome, Vol.44; pp.432-438
    15. Di Gaspero G , Peterlunger E , Testolin R , Edwards KJ , Cipriani G (2000) Conservation of microsatellite loci within the genus Vitis , Theor Appl Genet, Vol.101; pp.301-308
    16. Doligez A , Adam-Blondon AF , Cipriani G , Di Gaspero G , Laucou V , Merdinoglu D , Meredith CP , Riaz S , Roux C , This P (2006) An integrated SSR map of grapevine based on five mapping populations , Theor. Appl. Genet, Vol.113; pp.369-382
    17. Doligez A , Bouquet a , Danglot Y , Lahogue F , Riaz S , Meredith CP , Edwards KJ , This P (2002) Genetic mapping of grapevine (Vitis vinifera L.) applied to the detection of QTLs for seedlessness and berry weight , Theor. Appl. Genet, Vol.105; pp.780-795
    18. Hur YY , Choi YJ , Kim EJ , Yoon MS , Park YS , Jung SM , Noh JH , Park SJ , Ma KH , Park KS (2012) Analysis of genetic relationship of grape rootstock cultivars and wild Vitis species using RAPD and SSR markers , Korean J. Breed. Sci, Vol.44; pp.19-28
    19. Ibáñez J , Vargas AM , Palancar M , Borrego J , de Andrés MT (2009) Genetic relationships among table-grape varieties , Am. J. Enol. Vitic, Vol.60; pp.35-42
    20. Karaagac E , Vargas AM , de Andrés MT , Carreño I , Ibáñez J , Carreño J , Martínez-Zapater JM , Cabezas JA (2012) Marker assisted selection for seedlessness in table grape breeding , Tree Genet. Genomes, Vol.8; pp.1003-1015
    21. Lahogue F , This P , Bouquet A (1998) Identification of a codominant SCAR marker linked to the seedlessness character in grapevine , Theor. Appl. Genet, Vol.97; pp.950-959
    22. Laucou V , Lacombe T , Dechesne F , Siret R , Bruno JP , Dessup M , Dessup T , Ortigosa P , Parra P , Roux C , Santoni S , Vare`s D , Pe´ros JP , Boursiquot JM , This P (2011) High throughput analysis of grape genetic diversity as a tool for germplasm collection management , Theor. Appl. Genet, Vol.122; pp.1233-1245
    23. Ledbetter CA , Burgos L (1994) Inheritance of stenospermocarpic seedlessness in Vitis vinifera L , J. Heredity, Vol.85; pp.157-160
    24. Ledbetter CA , Ramming DW Janick J (1989) Seedlessness in grapes , Horticultural Reviews, John Wiley & Sons, Inc, Vol.11; Doi: 10.1002/9781118060841.ch5
    25. Mejía N , Gebauer M , Munoz L , Hewstone N , Munoz C , Hinrichsen P (2007) Identification of QTLs for seedlessness, berry size, and ripening date in a seedless × seedless table grape progeny , Am. J. Enol. Vitic, Vol.58; pp.499-507
    26. Mejía N , Soto B , Guerrero M , Casanueva X , Houel C , Miccono MA , Ramos R , Le Cunff L , Boursiquot JM , Hinrichsen P , Adam-Blondon AF (2011) Molecular, genetic and transcriptional evidence for a role of VvAGL11 in stenospermocarpic seedlessness in grapevine , BMC Plant Biology, Vol.11; pp.57
    27. Merdinoglu D , Butterlin G , Bevilacqua L , Chiquet V , Adam-Blondon AF , Decroocq S (2005) Development and characterization of a large set of microsatellite markers in grapevine (Vitis vinifera L.) suitable for multiplex PCR , Mol. Breeding, Vol.15; pp.349-366
    28. Park KS , Yun HK , Roh JH , Jeong SB , Kang SJ , Lee HJ (2003) Inheritance of stenospermocarpic seedlessness in grapes (Vitis spp.) , J. Korean Soc. Hort. Sci, Vol.44; pp.675-677
    29. Pratt C (1971) Reproductive anatomy in cultivated grapes , Am. J. Enol. Vitic, Vol.22; pp.92-109
    30. Riaz S , Dangl GS , Edwards KJ , Meredith CP (2004) A microsatellite marker based framework linkage map of Vitis vinifera L , Theor. Appl. Genet, Vol.108; pp.864-872
    31. Sefc KM , Regner F , Turetschek E , Gloessl J , Steinkellner H (1999) Identification of microsatellite sequences in Vitis riparia and their applicability for genotyping of different Vitis species , Genome, Vol.42; pp.367-373
    32. Sneath PHA , Sokal RP (1973) Numerical taxonomy: The principles and practice of numerical classification, W. H. Freeman,
    33. Thomas MR , Scott NS (1993) Microsatellite repeats in grapevine reveal DNA polymorphisms when analysed as sequence-tagged sites (STSs) , Theor. Appl. Genet, Vol.86; pp.985-990
    34. Vargas AM , de Andrés MT , Borrego B , Ibáñez J (2009) Pedigrees of fifty table-grape cultivars , Am. J. Enol. Vitic, Vol.60; pp.525-532
    35. Yoo KY , Cho KH , Shin IS , Kim JH , Heo S , Noh JH , Kim HR (2009) Analysis of genetic relationaships of grapevine cultivars (Vitis spp.) in Korea using RAPD markers , Korean J. Breed. Sci, Vol.41; pp.437-443
    36. Yoo HG , Kim SH , Noh JH , Park KS (2010) Genetic diversity of Vitis species native to Korea by RAPDs with universal rice primers , Korean J. Intl. Agri, Vol.22; pp.59-66