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Heterosis and Combining Ability of F1 Hybrid Grain Sorghum in Korea (Sorghum bicolor L.)
국내 일대잡종 수수 품종개발을 위한 잡종강세 및 조합능력 검정
Korean J Breed Sci 2019;51(4):367-375
Published online December 1, 2019
© 2019 Korean Society of Breeding Science.

MyeongEun Choe1*, Kwak Do-Yeon1, Ko Jee-Yeon2, Song Seok-Bo1, Sang-Ik Han1, and Jiho Chu1
최명은1* · 곽도연1 · 고지연2 · 송석보1 · 한상익1 · 추지호1

1Department of Southern Area Crop Science, NICS, RDA, Miryang, 50424, Republic of Korea
2Research Policy Bureau, RDA, Jeonju, 54875, Republic of Korea
1농촌진흥청 국립식량과학원, 2농촌진흥청 연구정책국
Correspondence to: *(Email: cme0807@korea.kr, Tel: +82-55-350-1244, Fax: +82-55-352-3059)
Received September 9, 2019; Revised September 29, 2019; Accepted October 2, 2019.
This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
Abstract
A few inbred grain-sorghum varieties, developed and grown in Korea, have low productivity. Several hybrid cultivars have been demonstrated to be more productive and resistant to unfavorable environmental conditions than pure line varieties. However, very limited studies have been conducted on hybrid sorghum in Korea. Information on combining ability of Korean landraces based on parental materials is of great importance for increasing the productivity of sorghum through hybrid breeding programs. This study was conducted to determine the combining abilities of Korean sorghum landraces and cultivars. Two cytoplasmic male-sterile lines (A.Arg-1 and A03017) were crossed with 13 male-fertile lines to generate 26 experimental grain-sorghum hybrids. The hybrids were evaluated at two locations (Daegu and Miryang) in Korea in 2018. They were planted in three replications and standard agronomic practices were followed at both sites. There were significant (p=0.001) variations among genotypes for yield and secondary traits. For each trait, general combining ability (GCA) and specific combining ability (SCA) effects were estimated using the line-tester method. A positive heterosis for grain yield was observed in several hybrids. The A03017 × Sodamchal hybrids exhibited considerable heterosis of up to 54.1%. The lines 18AYT-S04 and Sodamchal displayed positive significant GCA effects for grain yield, and A03017 × Sodamchal crosses showed the highest positive SCA effects. The crosses, A.Arg-1 × 18OYT-S17, A.Arg-1 × Sodamchal and A.Arg-1 × 18OYT-S01 had high grain yields with waxy endosperms, and could be recommended for grain-sorghum breeding programs in Korea.
Keywords : sorghum bicolor L., hybrid, combining ability, heterosis
서 언

수수(sorghum bicolor L.)는 쌀, 밀, 옥수수, 보리와 함께 세계 5대 곡식으로 재배 적응성이 높아 반건조지역, 아열대 지역, 열대지역, 온대기후 등에서 폭넓게 재배되고 있다. 아시아와 아프리카에서는 수수 종실을 식량으로 소비하고 있으며 유럽과 미국에서는 식물체 전체를 사료용이나 산업용으로 이용하고 있다(Dykes et al. 2005).

우리나라는 오래전부터 수수를 이용하여 수수부꾸미, 떡, 전통술의 원료로 사용하였으며 근래는 주로 혼반용으로 소비하고 있다. 우리나라는 찰기가 있는 밥이나 떡을 선호하므로 배유 특성이 찰성인 품종 및 재래종이 주로 재배되지만 국외에서는 수량 및 농업 형질이 우수한 배유 특성이 메성인 품종을 주로 육성 및 재배해 왔다(Rooney et al. 2005). 기존의 연구에서 배유 특성이 찰성일 경우 소화성이 뛰어나 사료가치가 향상되며, 사료용이나 산업용으로 가공성이 더 유리하다는 결과가 있지만(Brethour & Duitsman 1965, Sherrod et al. 1969, McCollough et al. 1972, Akay & Jackson 2001) 대부분의 육종 프로그램은 메수수 육성에 중점을 두어 찰성 자원에 대한 연구가 부족한 실정이다(Jones & Sieglinger 1952, Rooney et al. 2005).

일대잡종품종 재배를 통해 수수의 수량성을 30-40% 향상시킬 수 있으며(Mindaye et al. 2016) F1의 유전형질이 교배친의 우량 형질을 상호보완적으로 나타날 경우 환경 스트레스에 대한 적응성이 높아지기도 한다(Kenga et al. 2004). 국내에서는 수수 일대잡종품종이 육성된 바 없으며 관련 연구도 이루어지지 않아 계통의 선발과 분석이 부재한 상황이다(Kim et al. 2017).

일대잡종품종 육성을 위해서는 우수한 유전자원 선발과 꾸준한 집단 양성이 필요하다. 일반조합능력 및 특수조합능력평가를 통해 육종의 효율성을 향상시킬 수 있다. 일반조합능력(GCA, general combining ability)는 우수한 유전형질 획득을 목적으로 하며, 특수조합능력(SCA, specific combining ability)는 일대잡종조합의 능력을 평가하기 위한 방법이다(Kenga et al. 2004). GCA는 상가적 유전효과(addictive gene effects)를 나타내고 특수조합능력은 비상가적유전(non-addictive gene effects) 형질을 나타내므로 조합 능력 검정을 통해 특정 형질의 유전적 영향을 추론할 수 있다(Falconer 1989).

본 연구에서는 국내 수수 육성 계통의 잡종강세 및 조합 능력 검정을 통해 수수 일대잡종품종 육성에 활용할 우량 계통을 선발하고, 수수 일대잡종 품종 육성 가능성 타진 및 효과적인 육종 전략을 세우고자 시험을 수행하였다.

재료 및 방법

시험재료

본 시험에서는 화분친 13계통을 두 개의 불임친(cytoplasmic male sterile lines)과 검정교배한 일대잡종조합 26계통과 그 교배친 15품종 및 계통을 대상으로 실험을 수행하였다. 13개의 화분친은 국내 수집 자원을 순계 분리하거나 국내 육성 품종을 교배친으로 활용해 육성한 우량 계통이며, 웅성불임친은 미국에서 육성된 불임친 중 배유 특성이 찰성인 계통 A.Arg-1와 배유 특성이 메성인 계통 A03017을 사용하였다(Table 1).

Pedigree and endosperm type of parental sorghum line used to generate 26 F1 hybrids.

No Line Fertility statusz Pedigree Role in crosses Endosperm type
1 Miryang12 CMF Yeongwol landrace-2B-1-G(1)-1-1 male waxy
2 Miryang14 CMF (Jungmo4001/Kkomadansusu)-2B-1-4-1-1-1 male waxy
3 18OYT-S01 CMF (K201212/ Danyang landrace)-2B-1-5-1 male normal
4 18OYT-S02 CMF (K201212/ Danyang landrace)-2B-1-8-2 male normal
5 18OYT-S03 CMF (K201213/ Yeongwol landrace)-2B-4-1-2 male waxy
6 18OYT-S04 CMF (K201214/ Danyang landrace)-2B-1-G(2)-2-1 male waxy
7 18AYT-S04 CMF (BTx630/Miryang 11)-2B-G(169)-1-1 male waxy
8 18AYT-S05 CMF (RTx2907/Sodamchal)-2B-G(1)-1-1 male waxy
9 18AYT-S07 CMF [SA3006-1 (DAY-5812*5674)/Tx3338]-2B-G(1)-1-1 male normal
10 18OYT-S17 CMF (Tx2907/90EON343)-2B-G(1)-1-1 male waxy
11 Nampungchal CMF Namhae-1-1-3 male waxy
12 Sodamchal CMF (Hwanggeumchal/Jungmo4001)-2B-3-1-12-8-3 male waxy
13 Donganme CMF IT201458-1-2 male normal
14 A03017 CMS unkown female normal
15 A.Arg-1 CMS [(MR807//BTx624)bulk F1]-5-5-1-2-bk-bk-1-bk female waxy

CMF=cytoplasmic male fertile, CMS=cytoplasmic male sterile.



재배 및 생육 특성

교배친 15품종 및 계통과 일대잡종 조합 26계통의 작물학적특성과 수량성 비교 시험을 국립식량과학원 남부작물부(밀양)와 대구시험지(대구, 하빈면)의 시험포장에서 실시하였다. 밀양에서는 2018년 6월 7일, 대구에서는 동년 6월 12일에 재식 밀도 60×20 cm, 1주 1본으로 파종하였다. 시험구는 길이 4 m, 폭 1.2 m, 난괴법(Randomized complete block design, RCBD) 3반복으로 배치하였다.

시비량은 각 처리구 ha당 질소, 인산, 가리 각각 100, 70, 80 kg/ha에 해당하는 양을 동일하게 전량 기비로 시용하였다. 파종 후 흑색 부직포로 피복하였고 기타 재배 관리는 수수 표준재배법에 준하였다.

시험 지역인 밀양, 대구의 작물 재배기간 중 평균온도는 27.8℃, 대구 28.2℃로 모두 7월이 가장 높았다. 계통 및 조합별 생육 특성을 비교하기 위해 개화기, 간장(height), 이삭 길이(head length), 이삭목 길이(exertion)을 조사하였다. 개화기는 시험구 50%에 해당하는 수수 이삭이 50% 개화한 시점을 조사하였다. 간장은 지면에서 지엽까지의 길이, 이삭 길이는 이삭의 첫 번째 화서 마디에서 이삭 끝까지 길이, 이삭목 길이는 지엽에서 이삭의 첫 번째 화서 마디까지의 길이로 측정하였다(Ringo et al. 2015). 수량 조사는 성숙기에 각 시험구 별로 이삭을 예취한 다음 10a당 kg 수량을 조사하였다.

통계분석

개화기, 간장, 수량 조사 결과를 바탕으로 잡종강세와 조합능력 검정 분석을 수행하였다. 잡종강세 분석에서는 교배 조합의 우수 교배친 대비 잡종강세(Hbp: Better parent heterosis)와 배유 특성별 가장 우수한 교배친 대비 잡종강세(Hst: Standard heterosis)를 아래식을 이용하여 계산하였다(Alam et al. 2004).

Hbp=(Xx-Xbp)/Xbp × 100Hst=(Xx-Xst)/Xst × 100Xx=공시된 일대잡종조합 평균값,Xbp=B-line, R-line 중 높은 값,Xst=공시 계통 중 수량이 가장 높은 교배친의 평균값(메성 계통은 Donganme, 찰성은 18AYT-S05)

조합 능력 검정에서는 일대잡종 조합에 영향을 미치는 모부본의 차이를 독립적으로 평가한 일반조합능력 검정(GCA, General combining ability)와 상호작용을 평가한 특수조합능력(SCA, Specific combining ability)을 분석하였다(Kearsey & Pooni 1996).

GCAA=A*-Y**SCAA*B=AB-(A*+B*)/2A*,B*=line A 와 B 각각의 평균 값,Y**=전체 평균,AB=line A와 B 일대잡종평균

수집된 데이터는 SAS 프로그램(V. 9.2, Cary, NC, USA)의 PROC ANOVA procedure를 이용하여 분산분석을 하였고, Duncan의 다중 범위 검정(Duncan’s multiple rage test, DMRT)을 통해 평균값을 p≤0.05 유의수준에서 비교하였다.

결과 및 고찰

분산분석

두 가지 환경에서 수수 계통 및 일대잡종 조합의 수량성 등 5가지 형질을 대상으로 분산분석(F statistics)을 수행하였다(Table 2). 환경(L; Location)과 교배친(F; GCAfemale, M; GCAmale)의 수량성, 개화기, 간장, 이삭 길이, 이삭목 길이 모두에서 유의한 차이(p≤0.05)를 보였다. L×F의 상호작용에서 수량성, 간장, 이삭 길이를 제외한 개화기와 이삭목 길이가 유의한 차이를 가졌으며, L×M, L×F×M의 상호작용에서는 수량성, 개화기, 간장, 이삭 길이, 이삭목 길이 모두 유의한 차이(p≤0.001)를 가졌다. 교배친의 일반조합능력 검정과 특수조합능력 검정에서 수량을 포함한 농업적 형질에서 유의한 차이를 나타냈다. 일반조합능력의 유의성은 상가적 유전이 이 형질들에 영향을 미치는 것을 의미하며 교배친을 통해 획득 가능한 형질임을 의미하며 특수조합능력의 유의성은 비상가적 유전의 영향이 형질에 영향을 미치는 것을 의미한다. 환경과 조합능력간에 유의한 차이를 가지는 형질들은 환경에 따라 특성 발현의 차이가 있을 수 있으므로 복수의 환경에서 검정되어야 한다는 점을 시사했다. 또한 계통의 특성이 유의한 차이를 가지는 것으로 보아 검정을 수행하기에 충분한 자원이 시험에 활용되었음을 알 수 있다.

Mean square for yield and agronomic traits of sorghum hybrid across two locations in Korea.

Sources of variation dfz Day to flowering Height (cm) Panicle length (cm) Exertion (cm) Grain yield (kg 10a-1)
GCAfemale (F) 1 183.1*** 5368.0*** 25.1*** 21.0* 8780***
GCAmale (M) 12 239.7*** 3928.3*** 74.7*** 117.9*** 32455***
Location (L) 1 1458.5*** 144.8*** 9.4* 28.1* 6671*
L×F 1 15.4*** 2.1 5.6 35.3*** 2333
L×M 12 40.7*** 500.6*** 27.4*** 76.7*** 6424***
L×F×M 12 30.4*** 135.2*** 15.0*** 72.8*** 2856***
SCA (F×M) 12 81.5*** 336.8*** 23.3*** 74.4*** 23741***
Rep[loc] 4 1.1* 54.3* 9.2*** 8.8* 1012
Error 100 0.3 12.0 1.6 2.7 662

zdf=degrees of freedom

y, *, ** and *** indicates that means were statistically different at p<0.05, p<0.01 and p<0.001, respectively.



농업적 형질 및 잡종강세

일대잡종 조합 26계통과 그 교배친 15계통의 두 지역(밀양, 대구) 수량 및 농업적 형질 조사 결과를 나타내었다(Tables 3, 4). 개화기가 가장 빠른 일대잡종 조합은 A.Arg-1×18OYT-S01 (57.2 일)이었고 가장 늦은 계통은 A03017×18OYT-S04 (80.0 일)이었다. 교배친 개화기는 평균 67.9일이며 일대잡종 조합 개화기는 평균 63.7일로 교배친 대비 일대잡종조합의 개화기가 빠른 경향을 보였다. 일반적으로 일대잡종 조합이 자식 계통보다 개화기가 빠른 생육특성을 가지고 있었으나 Miryang14, 18AYT-S07, Nampungchal, 18OYT-S04와 같은 일부 계통은 일대잡종 조합의 개화기가 지연되기도 하였다(Knoll & Anderson 2016). 자식 계통의 간장은 남풍찰이 142.4 cm로 가장 컸고 18OYT-S17이 75.6 cm로 가장 작았다. 일대잡종 조합의 간장을 조사한 결과 A.Arg-1×남풍찰이 157.2 cm로 가장 컸고 A03017×18AYT-S05가 71.2 cm로 가장 작았다. 수수의 간장은 4개의 유전자좌(Dw1, Dw2, Dw3, Dw4)에 의해 결정되며 간장이 150 cm이하인 3-dwarf type이 종실 수수 생산 및 기계수확에 적절하며(Sleper DA & Poehlman JM 2006), 일대잡종 조합 중 Arg-1×Nampungchal을 제외한 모든 계통들이 150 cm 이하의 간장을 가져 기계수확 조건에 부합하였다.

Yield and agronomic traits of sorghum parents across two sites.

Line Days to flowering Height (cm) Head length (cm) Exertion (cm) Yield (kg/10a)
parents with waxy endosperm
18OYT-S03 71.5 76.3 28.7 7.5 467.2
Miryang14 66.8 93.3 29.2 4.8 385.5
18AYT-S04 65.3 102.6 28.8 11.3 452.8
18AYT-S05 69.3 89.9 31.4 0.5 472.4
18OYT-S04 68.2 97.7 30.7 7.6 384.7
Miryang12 72.3 113.2 24.7 3.2 437.0
18OYT-S17 65.2 75.6 29.9 1.8 332.3
Nampungchal 68.7 142.4 28.6 4.9 465.7
Sodamchal 67.8 99.3 22.3 6.0 361.5
B.Arg-1 65.7 97.0 25.2 11.3 404.3
Mean value 68.1 98.7 28.6 5.9 422.4
parents with normal endosperm
18OYT-S01 61.0 119.9 27.2 3.5 226.3
18OYT-S02 70.8 101.3 26.8 5.3 439.3
18AYT-S07 69.8 85.7 26.3 6.8 430.4
Donganme 67.7 117.2 24.0 1.8 508.2
B03017 67.7 91.5 31.1 7.0 411.0
Mean value 67.4 103.1 27.1 4.9 403.0

Mean value of all parents 67.9 100.2 27.6 5.6 411.9
p value <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
SD 4.7 21.7 3.9 4.5 85.1

Yield and agronomic traits of sorghum hybrid across two sites.

Line Days to flowering Height (cm) Head length (cm) Exertion (cm) Yield (kg/10a) Hst (%)
Hybrid with waxy endosperm
Arg-1×18OYT-S01 57.2 89.7 29.5 10.3 543.0 15.0
Arg-1×18OYT-S02 60.2 111.2 29.7 13.5 486.0 2.9
Arg-1×18OYT-S03 59.2 94.9 31.3 11.5 473.8 0.3
Arg-1×Miryang14 67.8 121.6 32.3 16.4 525.2 11.2
Arg-1×18AYT-S04 60.0 107.3 33.3 5.1 573.3 21.4
Arg-1×18AYT-S05 60.7 103.2 31.2 9.7 551.8 16.8
Arg-1×18AYT-S07 70.0 109.6 29.6 9.8 479.6 1.5
Arg-1×18OYT-S04 63.0 101.4 31.3 11.2 475.9 0.7
Arg-1×Miryang12 63.5 110.7 34.0 7.6 563.9 19.4
Arg-1×18OYT-S17 59.0 89.4 31.5 5.0 568.0 20.3
Arg-1×Nampungchal 69.2 157.2 28.2 6.3 508.1 7.6
Arg-1×Donganme 63.0 110.2 24.5 5.9 520.3 10.2
Arg-1×Sodamchal 61.2 112.6 27.9 15.7 555.9 17.7
Mean value 62.6 109.1 30.3 9.8 525.0
Hybrid with normal endosperm
A03017×18OYT-S01 59.8 71.9 26.4 11.6 394.2 -22.4
A03017×18OYT-S02 62.7 99.4 29.3 6.9 615.6 21.1
A03017×18OYT-S03 63.7 103.1 34.8 15.4 564.5 11.1
A03017×Miryang14 70.0 118.9 35.2 15.9 442.1 -13.0
A03017×18AYT-S04 62.0 97.2 36.9 9.3 630.4 24
A03017×18AYT-S05 57.5 71.2 32.5 8.9 509.4 0.2
A03017×18AYT-S07 67.5 99.6 30.3 12.9 537.0 5.7
A03017×18OYT-S04 80.0 87.0 31.2 1.8 364.0 -28.4
A03017×Miryang12 68.5 93.8 28.3 2.9 580.1 14.1
A03017×18OYT-S17 60.3 77.1 32.1 8.0 547.9 7.8
A03017×Nampungchal 67.7 145.0 28.7 9.3 620.2 22
A03017×Donganme 64.2 113.6 27.6 8.8 581.4 14.4
A03017×Sodamchal 58.2 88.6 31.5 6.7 633.2 24.6
Mean value 64.8 97.4 31.1 9.1 540.0

Mean value of all hybrids 63.7 103.3 30.7 9.5 532.5
p value <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001
SD 6.4 20.7 3.5 5.4 75.1


수수의 이삭이 잎집에 쌓인 경우 곰팡이와 해충 피해를 받기 쉬우므로 충분한 이삭 추출이 필요하다(Ringo et al. 2015). 일대잡종 조합의 이삭목 길이 평균은 9.5 cm, 교배친의 평균 이삭목 길이는 5.6 cm로 일대잡종 조합의 이삭목 길이가 더 긴 경향을 가졌다. 18AYT-S05의 수량은 472.4 kg/10a, 이삭목 길이가 0.5 cm인데 교배친으로 활용한 일대잡종 조합 A.Arg-1×18AYT-S05의 수량은 551.8 kg/10a 이삭목 길이는 9.7 cm이며 A03017×18AYT-S05의 수량은 509.4 kg/10a, 이삭목 길이는 8.9 cm로 수량성 증대뿐 아니라 이삭목 길이 증가로 병해충 및 기계화 수확 시 종실의 오염을 피할 수 있다. 기존 연구결과 이삭 추출은 우량 자원과의 교배로 획득 가능한 형질로 일반조합능력검정을 통해 양의 값을 가진 계통을 교배친으로 활용할 경우 우수한 이삭 추출을 기대할 수 있으며 12~15 cm 정도가 재배에 용이한데 Arg-1×Sodamchal 등 7개 계통이 12 cm 이상의 이삭목 길이를 가졌다(Moncada 2007).

수량성 조사 결과 배유 특성이 찰성인 교배친은 332.3~472.4 kg/10a의 수량을 가졌으며 18AYT-S05의 수량이 472.4 kg/10a로 가장 높았고, 메성을 가진 교배친의 수량은 226.3~508.2 kg/10a로 동안메가 508.2 kg/10a로 가장 높았다. 13개의 교배친 중 배유 특성별 수량성이 가장 우수한 표준품종 대비(찰성 계통: 18AYT-S05, 메성 품종: 동안메) 잡종강세(Hst)를 비교한 결과 배유 특성이 찰성 불임친 일대잡종 조합은 0.3~21.4%, 메성을 가진 불임친 계통은 -28.4~24.6%의 잡종강세를 보였다. 일대잡종 조합의 교배친 대비 잡종강세(Hbp)는 -11.4~54.1%을 가졌고, 26조합 중 24조합이 양의 잡종강세를 가졌다(Fig. 1). 배유 특성이 메성인 일대잡종 조합 A03017×소담찰의 수량은 633.2 kg/10a로 54.1%의 가장 높은 잡종강세(Hbp)를 보였으며, 배유 특성이 찰성인 A.Arg-1×18OYT-S17은 수량 568.0 kg/10a로 배유 특성이 찰성 불임친(A.Arg-1) 조합 중 40.5%로 가장 높은 잡종강세(Hbp)를 보였다. 단, 절대 수량 비교에서 배유 특성이 찰성인 대비 품종 18AYT-S05는 472.4 kg/10a이고 메성 대비 품종 동안메는 508.2 kg/10a으로 수량성 차이가 있다. 본 실험 결과를 통해 A.Arg-1×18OYT-S17 조합과 같이 배유 특성이 찰성이지만 개화기가 59.0일로 교배친 대비(B.Arg-1 65.7일, 18OYT-S17 65.2일) 약 6일로 단축되고 수량이 568.0 kg/10a로 표준품종 대비 20.3% 향상된 일대잡종 수수 품종 육성 가능성을 확인할 수 있다.

Fig. 1.

Sorghum hybrids showing positive better-parent heterosis for grain yield across two locations.



종실 수수 잡종강세 선행연구에서 23.9~39.6% (Blum et al. 1990), 13~88% (Haussmann et al. 2000), 81.9% (Ringo et al. 2015)의 잡종강세를 나타냈다. 본 연구의 잡종강세는 최대 54.1%로 수수 일대잡종 연구가 시작 단계임을 고려했을 때 지속적인 자원 선발을 통해 잡종강세 향상 가능성을 기대할 수 있다. 찰성 수수는 메성 수수 대비 수량성이 9.2-10.9% 정도 낮고, 찰성 일대잡종 조합이 메성 일대잡종 조합의 수량성에 미치지 못하지만(Jones & Sieglinger 1952, Tovar et al. 1977, Rooney et al. 2005) 최근 지속적인 찰성 계통 육성과 교배조합 선발을 통해 수량성을 높인 연구 결과가 있다(Miller et al. 1992, Miller et al. 1996). 본 연구에서도 메성 수수 자식 계통의 최고 수량 508.2 kg/10a과 대비하여 찰성 수수 자식 계통 최고 수량은 472.4 kg/10a으로 7.6% 차이를 나타냈으며, 메성 수수 일대잡종 조합의 최고 수량 633.2 kg/10a과 대비하여 찰성 수수 일대잡종 조합의 최고 수량은 573.3 kg/10a으로 10.0% 차이를 가졌다. 찰성을 가진 계통이 메성을 가진 계통보다 수량이 낮은 원인은 알려져 있지 않지만 가설로는 (1) 유전학적으로 waxy locus와 수량간에 유전적으로 연관되어 있거나, (2) 찰성 그 자체의 다면발현 효과(pleiotrophic effects), (3) 찰수수 육성이 메수수에 비해 비교적 최근이라 우량 계통이 육성되지 않은 이유를 가정할 수 있다(Aydin 2005). 두 번째 가설인 다면발현 효과에 의한 수량감소의 경우 극복이 어렵지만 첫 번째, 세 번째 가설과 같이 유전적 연관이나 우량 계통의 부재는 우수한 자원 육성과 조합선발을 통해 수량 증대가 가능하다. 메성 수수 일대잡종 조합의 평균 수량은 540.0 kg/10a로 찰성 수수 일대잡종 조합의 평균 수량 525.0 kg/10a 대비 그 차이가 2.8%로 비슷한 수준이었다. 국외 메성 일대잡종 조합 수수와 수량성을 비교했을 때 450~650 kg/10a (Rooney et al. 2005), 5.7~6.3 Mg/ha (Rooney et al. 2011)로 본 시험 계통의 수량성은 최대 633.2 kg/10a로 우수한 편이며 찰성 배유 특성에 따른 일대교잡종의 수량 감소가 17%였던 기존의 논문 결과(Rooney et al. 2005)에 비해 본 연구에서 찰성 계통의 수량성이 높은 편이다. 본문의 가설에 비추어 볼 때 국내 수수 육성연구는 찰성을 중심으로 연구되어 조합 능력이 우수한 우량 계통을 확보하고 있음을 짐작할 수 있다. 특히 국내 기계화 재배에 적합한 소담찰(361.5 kg/10a)을 찰성 불임친(A.Arg-1)과 교배했을 때 수량이 555.9 kg/10a, 잡종강세(Hbp)가 37.5%을 나타나므로 일대잡종 조합 재배를 통한 수량 향상의 의미가 크며 추가 향상이 가능할 것으로 보인다(Fig. 1).

조합능력검정

교배친 중 A03017, 18AYT-S04, Sodamchal, Miryang12가 높은 양의 일반조합능력 값을 가졌다(Table 5). 일반조합능력의 절대값이 크다는 것은 교배를 통해 미치는 효과가 큰 것을 의미하므로 우수계통 선발에 이용 가능하다. 개화기 일반조합능력 검정에서 웅성불임 계통 간 비교에서 A03017이 양의 값을 가지며 Arg-1이 음의 값을 가지는 것으로 보아 Arg-1을 이용하여 일대잡종품종을 육종할 경우 개화기가 빨라지는 경향을 가지며, 교배친 중에서는 18OYT-S01이 -5.2와 18AYT-S05가 -4.6으로 낮은 값을 가졌다. 그 예로 Arg-1×18OYT-S01의 개화기는 57.2일로 가장 빠른 개화기를 가졌다. 간장을 대상으로 한 일반 조합능력 검정에서 웅성 불임친 중 A03017이 -5.5를 가졌으며 교배친 중에서는 Nampungchal이 45.5로 가장 높은 값을 가졌다. 수량성을 대상으로 한 일반 조합능력 검정에서 웅성불임친 Arg-1은 음의 값을 가지는데 개화기가 이른 것과 이삭길이가 짧은 것은 수량감소와 연관된 형질임을 알 수 있다(Knoll & Anderson 2016). 특히 우수한 찰성 일대 교잡종 수수 육성을 위해서는 일반조합능력이 우수한 웅성불임친 육성이 필요하다. 계통별 일반조합능력 결과를 분석한 결과 18AYT-S04이 수량성에 대하여 69.4로 가장 높은 일반조합능력을 가졌고 개화기에 관하여 음의 조합 능력을 가지므로 수량이 높고 개화기가 빠른 수수를 생산하기에 적합한 교배친이다(Fig. 2A). 소담찰은 수량과 이삭목 길이 조합 능력에 대하여 양의 값을 가지며, 개화기와 간장에 대해서는 음의 값을 가지므로 농업적 특성이 훌륭한 일대잡종품종 육성에 활용될 수 있다.

Estimates of general combining ability effects of parent lines for different traits across two sites.

Parental line Days to flowering Height (cm) Panicle length (cm) Exertion (cm) Grain yield (kg/10a)
Female parents
A03017 1.1**,z -5.5*** 0.4* -0.4 7.5*
Arg-1 -1.1** 5.5*** -0.4* 0.4 -7.5*
Male parents
Miryang12 2.3*** -0.6ns 0.4 -4.2*** 39.5***
18OYT-S01 -5.2*** -25.2*** -2.8*** 1.5* -63.9***
18OYT-S02 -2.3*** 0.8ns -1.3*** 0.7 18.3*
18OYT-S03 -2.3*** -1.9ns 2.4*** 4.0*** -13.4ns
18OYT-S04 7.8*** -8.6*** 0.5*** -3.0*** -112.6*
Nampungchal 4.7*** 45.5*** -2.3*** -1.6*** 31.6***
Sodamchal -4.0*** -3.7* -1.0* 1.7* 62.0***
Donganme -0.1*** 3.9*** -4.7*** -2.1*** 18.4*
Miryang14 5.2*** 20.0*** 3.0*** 6.7*** -48.8
18AYT-S04 -2.7ns 3.3*** 4.4*** -2.3 69.4 ***
18AYT-S05 -4.6*** -15.0*** 1.1* -0.2 -1.9ns
18AYT-S07 5.1*** 0.5ns -0.8* 1.9*** -24.2*
18OYT-S17 -4.0*** -19.0*** 1.1* -3.0*** 25.5***

z, *, ** and *** indicates that means were statistically different at p<0.05, p<0.01 and p<0.001, respectively.


Fig. 2.

Estimated of (A) general combining ability and (B) specific combining ability effects of hybrids for grain yield across two sites.



특수조합능력 수량성 검정에서 A03017×소담찰 조합과 A03017×18AYT-S04 조합이 각각 100.7과 97.9로 우수한 값을 가졌다(Fig. 2B). 배유 특성이 메성인 일대잡종 조합 중 A03017×소담찰의 수량이 633.2 kg/10a로 가장 높았으며, 배유 특성이 찰성인 일대잡종 조합 중에서는 A.Arg-1×18AYT-S04의 수량이 573.3 kg/10a로 가장 높았다. 기존 보고에 따르면 상가적 유전 효과가 수수의 수량에 지대한 영향을 미친다는 연구 결과가 있으나(Beil & Atkins 1967, Haussmann et al. 1999), 반드시 그 관계가 상통하는 것은 아니므로 수량성, 이삭 길이, 분지수, 개화기에 상가적 유전 효과와 비상가적 유전 효과가 함께 영향을 미친다는 연구결과도 있다(Liang & Walter 1968, Kenga et al. 2004). 두 조합의 교배친으로 활용된 소담찰과 18AYT-S04 일반조합능력검정에서 각각 62.0, 69.4로 높은 값을 가졌는데 교배친의 일반조합능력 결과와 특수조합능력 결과가 일치하는 것으로 보아 국내 육성계통들의 일대잡종 조합은 상가적 유전 효과가 크게 관여하는 것으로 보인다. 일대잡종품종을 통한 수량성 증대를 위해서는 수량성이 우수한 자원 선발을 통해 유전자를 집적해 가는 방향으로 진행되어야 하며 일반조합능력검정이 우수한 교배친을 이용할 경우 수량성이 우수한 일대잡종 조합을 선발할 가능성이 크다는 것을 의미한다. 포장 면적과 인력이 제한적인 국내 수수 육종 시스템을 극복할 수 있는 단초로 일반조합능력 검정을 통해 계통 선발을 선행할 경우 작은 규모로도 효과적인 일대잡종 수수 육종이 가능할 것으로 기대된다.

적 요

본 연구에서는 국내 재배 적합 일대잡종품종 수수 육성을 위해 두 개의 웅성불임 계통(A.Arg-1, A03017)과 13개의 국내 육성 회복친 계통을 교배한 26조합을 대상으로 잡종강세와 조합 능력 검정을 수행하였다. 일대잡종 계통 26조합과 그 교배친 15계통의 수량 및 농업적 형질 조사 결과 교배친(67.9일) 대비 일대잡종 조합(63.7일)의 개화기가 빠른 경향을 보였고, 일대잡종 조합의 이삭목 길이 평균은 9.5 cm, 교배친의 평균 이삭목 길이는 5.6 cm로 일대잡종 조합의 이삭목 길이가 더 긴 경향을 가졌다. 표준품종 대비 잡종강세(Hst)를 배유 특성별 최고값을 비교한 결과 찰성을 가진 일대잡종 조합은 21.4%, 메성을 가진 일대잡종 조합은 24.6%로 국내 육성계통을 이용하여 배유 특성이 찰성인 일대잡종품종 육성 가능성을 시사하였다. 일대잡종 품종 육성을 통해 생육시기를 단축하고, 이삭목 길이는 길어진 수량 높은 수수 재배의 경제성을 높일 수 있다. 특히 특수조합능력 및 일반조합능력에서 우수한 특성을 가진 소담찰과 18AYT-S04은 일대잡종품종 교배친으로 활용 가치가 높으며, 본 연구 결과 국내 자원을 활용한 일대잡종조합은 상가적 유전효과가 크게 관여하므로 일반조합능력을 활용한 계통 선발을 통해 육종을 효율화 할 수 있을 것으로 기대된다.

사 사

본 논문은 농촌진흥청 시험연구사업(세부과제명: 기계화 및 작부체계 적합 잡곡 품종 육성, 세부과제번호: PJ011365012019)의 지원에 의해 이루어진 것임.

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December 2019, 51 (4)
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