키다리병은 1828년 일본에서 처음 보고(Ito & Kimura 1931)된 이후 아시아, 아프리카 등 대부분의 벼 재배지역에서 발생되고 있으며(Ou 1985, Pra et al. 2010), 키다리병 발생에는 Fusarium andiyazi, F. fujikuroi, F. proliferatum, F. verticillioides 등 4 종류의 Gibberella fujikuroi 균이 복합적으로 관여하는 것으로 알려 져 있다(Wulff et al. 2010). 본 병은 토양 전염병이며 일반적인 증상은 비정상적인 초장 증가와 함께 줄기가 가늘어지고 식물체의 색깔이 황록색으로 변하는 것이며, 출수기 이후 발병하면 불임 발생으로 인해 심각한 수량 감소로 이어진다(Ou 1985, Mew & Gonzales 2002).

벼 키다리병에 의한 수량손실은 일본에서는 지역에 따라 20~50% (Ou 1985)로 나타났으며, 1993년 인도의 경우에는 3.04~96.25%까지 감소한 것으로 보고된 바 있다(Sunder et al. 1997, Fiyaz et al. 2014, Gupta et al. 2015). 상자육묘와 기계이앙의 발달과 하이브리드 벼 재배 증가와 함께 발병이 더욱 확산되는 추세이다(Rosales & Mew 1997, Yang et al. 2003). 우리나라에서는 2000년대 초반 까지는 전국 벼 재배지의 약 3% 정도에서 키다리병이 발생되었으나, 2006년에는 전국 논의 28.8% (Han 2007), 2013년에는 31%에서 키다리병이 발생된 이래 최근까지도 지속적으로 발병되고 있다. 이 병에 대한 가장 효과적인 방제방법은 농약을 이용한 종자소독이다(Ogawa 1988, Lee et al. 2010). 화학적 방제 효율을 높이기 위하여 기작이 서로 다른 약제를 혼용하는 방법(Park et al. 2009)이 보급되고 있으나, 약제 저항성 균의 출현이 우려되어 추가적인 방제법이 요구되고 있는 실정이다(Lee et al. 2011). 이러한 문제를 근본적으로 해결하기 위해서는 저항성 품종의 개발과 재배가 필요하나 세계적으로 키다리병에 대한 저항성 자원은 매우 적은 실정이다(Li et al. 1993, Lv 1994, Khokhar & Jaffrey 2002).

본 연구팀은 우리나라의 통일형 벼 품종인 ‘신광’로부터 저항성 QTL qBK1을 탐색(Hur et al. 2015)하였으며 그 위치는 1번 염색체상 분자마커인 InDel 18 (23.637 Mbp)과 InDel 19-14 (23.672 Mbp) 사이의 35-kb 영역인 것으로 확인하였다(Lee et al. 2019).

본 연구는 국내 키다리병 저항성 벼 품종 개발을 위해 통일형 벼 품종인 ‘신광’로부터 저항성 QTL qBK1을 일반계 품종으로 도입한 키다리병 중도 저항성 최고품질 벼 품종인 ‘안평’을 개발한 바 이 품종의 육성경위 및 주요특성을 보고하는 바이다.

시험재료

벼 품종 ‘안평’은 통일형 벼 품종 ‘신광’으로부터 qBK1 유전자가 도입된 자포니카형 고품질 벼 품종 육성을 위해 '12 하계에 ‘신광’에 일반형 밥쌀용 고품질 품종인 ‘일품’이 5회 여교배된 BC₅F₅ 계통인 ‘YR24982-9-1’를 모본으로 하고 ‘새일미’를 부본으로 교배를 실시한 후 계통육종법으로 육성되었다.

재배방법

본 시험은 벼 품종 ‘안평’ 육성을 위해 2016~2018년 3년간 밀양, 전주 등 9개 지역에서 보통기 보비 표준재배로 수행하였다. 시비량 및 질소분시 방법은 농촌진흥청 표준재배법에 준하였다. 재식거리 30×15 cm로 주당 3본씩 이앙하였다. 기타 재배방법 및 수량성, 생리장해 특성 및 병충해 저항성 및 품질분석 조사는 농촌진흥청 신품종개발공동연구사업 과제수행계획서 조사기준(RDA 2016, RDA 2017, RDA 2018) 에 준하였다.

키다리병 저항성 검정

벼 키다리병 저항성 검정은 Kim et al. (2014)의 방법에 준하여 수행하였다. 농촌진흥청 국립농업과학원으로부터 분양받은 G. fujikuroi CF283의 균사를 potato dextrose agar (PDA) 배지에 치상한 후 28℃ 명 조건에서 3주간 배양하였다. 배양된 균사체는 증류수에 현탁 후 포자농도를 1×106 spore/ml로 희석하여 접종에 이용하였다. 균 접종 직전 품종 당 30립의 종자를 Tissue Embedding Cassette (Simport, M512, 40.1×28.5×13 mm)에 넣고 57℃에서 13분간 온탕처리 하여 종자소독을 실시하였다. 온탕처리된 종자는 찬물에서 열을 식힌 후 준비된 포자배양액에 침지한 후 26℃에서 4일간 접종하고 매일 4회 이상 Tissue Embedding Cassette (Simport, M512, Beloeil, Quebec, Canada)를 천천히 돌려 포자가 모든 종자에 고르게 접종되도록 유도하였다. 접종된 종자는 육묘용 상자에 상자당 20품종씩 배치하고 품종당 30립의 종자를 파종하였다. 처리의 균일성을 확인하기 위해 비교 품종인 ‘주남’과 ‘남평’을 파종하여 상대적인 저항성 판단의 기준으로 이용하였다. 육묘용 상자에서 발아된 종자는 온실에서 생육시킨 후 검정에 이용하였다. 저항성 판단은 Kim et al. (2014)의 방법을 응용하여 파종 1달 후 식물체의 반응으로 판별하였다.

Genomic DNA 추출 및 PCR

Genomic DNA를 추출하기 위하여 어린 벼 잎 3~4장을 2 mL tube에 3 mm 텅스텐 구슬 3개와 함께 넣고 액체질소에 5~10분간 침적시킨 다음 vortex하여 마쇄하였다. 마쇄된 샘플은 Chen & Ronald (1999)의 방법에 따라 cetyltrimethyl ammonium bromide (CTAB, Sigma-Aldrich, H5882)를 사용하여 genomic DNA를 분리한 후 PCR (Applied Biosystems, Veriti™ 96-Well Fast Thermal Cycler) 분석에 이용하였다. 품종별 키다리병 저항성 유전자형 분석에 이용된 primer는 통일형 벼인 ‘신광’에서 유래한 벼 키다리병 저항성 QTL인 qBK1를 표지하는 분자마커 InDel19-14 (Lee et al. 2019)를 이용하였다. PCR 조건은 denaturation을 94℃에서 30초, 55℃에서 30초, 72℃에서 60초로 40 cycle을 실시하였다. PCR 반응을 끝낸 증폭 산물은 3% agarose gel에서 전기영동을 실시하여 EtBr로 염색한 후 genotype을 조사하였다.

육성경위

벼 품종 ‘안평’은 키다리병에 저항성인 자포니카형 고품질 벼 품종 육성을 위해, 통일형 벼 품종 ‘신광’에 일반형 밥쌀용 고품질 품종인 일품이 5회 여교배되어 qBK1 유전자가 도입된 BC₅F₅ 계통인 ‘YR24982-9-1’를 모본으로 하고 ‘새일미’를 부본으로 '12 하계에 인공교배를 실시한 후 계통육종법으로 육성되었다. 2012년 동계에 F₁세대 10개체로부터 얻은 종자를 이용하여 2013년 하계 F₂세대 및 2013년 동계 F₃~F₄세대를 집단으로 재배하면서 세대단축 을 한 후 2014년 F₅세대 300계통을 전개한 후 포장에서 계통육종법에 의해 선발하면서 F₅세대 에서 PCR을 통해 qBK1 유전자를 보유하는 계통 중 qBK1 유전자의 분리가 없고 생육특성이 우수한 계통을 선발하였다. 선발된 계통에 대해 2015년 생산력검정시험을 실시한 결과 ‘YR30389-B-2GH-103’ 계통을 선발하여 ‘밀양313호’로 계통명을 부여하고 2016~2018년 3년간 지역적응시험 실시한 결과 그 우수성이 인정되어 2018년 12월 농촌진흥청 농작물 직무육성 신품종선정위원회에서 키다리병 저항성 보유 품종으로 중요성과 활용성이 인정되어 품종으로 선정하고 ‘안평’으로 명명하였다(Fig. 1, Fig. 2). 본 품종은 2020년 12월 신품종선정위원회에서 최고품질 벼 품종으로 선정되었다.

Fig. 1. Pedigree diagram of ‘Anpyeong’.

Fig. 2. Generation diagram of ‘Anpyeong’.

주요특성

출수기 및 주요 농업적 특성

‘안평’의 출수기는 영호남 평야지에서 보통기 보비 재배시 9개소 평균 8월 13일로 ‘남평’과 비슷한 중만생종이다. 벼 키는 77 cm로 ‘남평’과 비슷하며 포기당 이삭수와 이삭당 벼알 수도 각각 13개와 115개로 ‘남평’과 비슷하다. ‘안평’의 등숙비율과 현미 천립중은 각각 91.8%와 22.2 g으로 ‘남평’보다 유의적으로 높다(Table 1).

Table 1

Major agronomic traits and yield components of ‘Anpyeong’

Variety	Heading date	Culm length (cm)	Panicle length (cm)	No of panicles / hill	No of spikes / panicles	Ratio of ripened grain (%)	1000-grain weight of brown rice (g)
Anpyeong	Aug. 13	77	20	13	115ns	91.8*	22.2*
Nampyeong	Aug. 12	77	21	13	135	87.2	20.6

*: significant at 5% level, ns: no significant.

생리장해 저항성

‘안평’은 성숙기 하엽노화가 표준품종인 ‘남평’보다 느리다. 냉수처리에 의한 내냉성 검정 결과 ‘안평’의 출수지연 일수와 냉수구 임실률이 각각 12일 과 37.9%로 ‘남평’과 비슷하였다. ‘안평’은 불시출수가 되지 않았으며 수발아율은 21.1%로 ‘남평’과 비슷하였다(Table 2). 도복특성 검정에서 ‘안평’의 벼 키, 3절간장 및 좌절중이 ‘남평’과 비슷하며 도복지수가 105로 ‘남평’과 비슷하였다. 포장도복 정도 역시 이앙재배에서 ‘남평’과 비슷하게 강한 편이다(Table 3).

Table 2

Abiotic stress response of ‘Anpyeong’

Variety	Leaf senescence at maturing	Discolorationz (1~9)	Cold tolerancey		Prematuring heading (%)	Viviparous germination (%)
			Heading delay (day)	Grain fertility (%)
Anpyeong	Slow	3.7	12ns	37.9ns	0.0ns	21.1ns
Nampyeong	Medium	3.7	10	17.4	0.0	4.5

^zEvaluation at maximum tillering stage (1: tolerant, 9: susceptible).

^yCold tolerance was evaluated at cold water (17℃) irrigation nursery in Chuncheon.

*: significant at 5% level, ns: no significant

Table 3

Major characteristics related to lodging of ‘Anpyeong’

Variety	Plant height (cm)	Third internode length (cm)	Breaking strength (g)	Lodging index	Lodging in the field (1~9)
Anpyeong	93	10.4	1,468	105	1
Nampyeong	95	10.1	1,612	94	1

병해충 저항성

전국 12개 장소에서 잎도열병 밭못자리 검정 결과 ‘안평’의 저항성은 평균 2.1로 ‘남평’(평균 3.9)보다 강하였으며, 목도열병은 ‘남평’과 비슷한 정도의 강한 저항성을 나타냈다(Table 4). 벼줄무늬잎마름병에는 강하나 흰잎마름병 및 멸구류에는 저항성이 없다.

Table 4

Resistance reaction to blast disease and bacterial blight

Variety	Reaction at blast nursery testz								Baterial blight
	Number of tested sitesy			Neck blast (infected spikes, %)x
	R (0~3)	M (4~6)	S (7~9)	Mean	Jeonju	Milyang	Yeoju	Naju	K1	K2	K3	K3a
Anpyeong	11	1	0	0.5	1.5	0.1	0.0	0.2	R	R	R	S
Nampyeong	5	7	0	1.3	5.2	0.0	0.0	0.1	S	S	S	S

^zN fertilizer of blast nursery test : 240 kg/ha.

^yR: resistance, M: moderately resistance, S: susceptible.

^xN fertilizer of neck blast : 220 kg/ha.

‘안평’에 대한 통일형 벼인 ‘신광’ 유래 저항성 QTL인 qBK1도입 여부를 확인하기 위해 qBK1를 표지하는 분자마커 Indel19-14 (Lee et al. 2019)를 이용하여 PCR을 수행한 결과, 저항성 QTL인 qBK1이 도입된 것을 확인하였으며(Fig. 3), 키다리병 저항성 검정에서도 중도 이상의 저항성을 나타내었다(Fig. 4).

Fig. 3. Allele type of ‘Anpyeong’ using a InDel marker InDel19- 14 related to bakanae disease resistance.

Fig. 4. Level of resistance of ‘Anpyeong’ under artificial infection of G. fujikuroi isolate CF283 in seedling stage.

미질 특성 및 영양성분

‘안평’의 현미의 장폭비는 1.81로 ‘남평’과 비슷하며 아밀로스와 단백질도 각각 19.5% 및 6.3%로 ‘남평’과 비슷하다. ‘안평’의 완전미 도정수율은 67.3%로 ‘남평’과 비슷하으며, 식미 관능검정 결과는 0.43으로 ‘남평’(-0.05) 및 경기도산 ‘추청’(0.11)보다 높았다(Table 5).

Table 5

Grain quality of ‘Anpyeong’

Variety	Length/width ratio of brown rice	Amylose (%)	Protein (%)	White core/ White bally (0~9)	Milling recovery of head rice (%)	Palatablitity of cooked rice (-3~+3)z
Anpyeong	1.81ns	19.5ns	6.3ns	1/0	67.3	0.43
Nampyeong	1.76	19.7	6.7	0/0	70.2	-0.05

^zPalatablitity of cooked rice about Chucheong produced in Gyeong-gi was 0.11.

*: ns: no significant at 5% level.

수량성

‘안평’의 백미 수량은 2016년부터 2018년까지 전주, 밀양 등 10지역에서 보통기 보비재배의 3년 평균 562 kg/10 a로 대비품종인 ‘남평’의 545 kg/10 a과 비슷하였다(Table 6).

Table 6

Yield of ‘Anpyeong’ at local adaptability test on Ordinary season culture

Culture season	Tested site	Yield of milled rice (kg/10 a)								Index (A/B)
		Anpyeong				Nampyeong
		'16	'17	'18	Ave (A)	'16	'17	'18	Ave (B)
Honam plain region	Jeonju	566	538	524	543	500	534	500	511	106
	Yesan	525	583	-	554	552	582	572	569	97
	Nonsan	532	586	-	559	524	567	543	545	103
	Iksan	486	511	508	502	528	527	486	514	98
	Naju	546	540	488	525	544	557	486	529	99
Yeongnam plain region	Milyang	568	565	627	597	557	587	-	572	104
	Daegu	518	552	624	565	549	586	559	565	100
	Seonsan	644	605	618	622	566	661	614	614	101
	Jinju	600	624	564	596	519	584	395	499	119
	Mean	554	567	565	562	538	576	519	545	103

벼 품종 ‘안평’은 통일형 벼 품종 ‘신광’으로부터 qBK1 유전자가 도입된 자포니카형 고품질 벼 품종 육성을 위해 2018년 국립식량과학원 남부작물부에서 육성한 품종이다. ‘안평’은 통일형 벼 품종 ‘신광’에 일반형 밥쌀용 고품질 품종인 ‘일품’이 5회 여교배된 BC₅F₅ 계통인 ‘YR24982-9-1’를 모본으로 하고 일반형 고품질 품종인 ‘새일미’를 부본으로하여 '12 하계에 인공교배를 실시한 후 계통육종법으로 육성되었다. 선발된 ‘YR30389-B-2GH-103’ 계통을 ‘밀양313호’로 계통명을 부여하고 2016~2018년 3년간 지역적응시험 실시하였다. ‘안평’의 출수기는 영호남 평야지에서 보통기 보비 재배시 9개소 평균 8월 13일로 ‘남평’과 비슷한 중만생종이다. 벼 키는 77 cm로 ‘남평’과 비슷하며 포기당 이삭수와 이삭당 벼알 수도 각각 13개와 115개로 ‘남평’과 비슷하다. ‘안평’의 등숙비율과 현미 천립중은 각각 91.8%와 22.2 g으로 ‘남평’보다 유의적으로 높다. 도복, 도열병 및 벼줄무늬잎마름병에는 강하나 흰잎마름병 및 해충에 약한 편이다. ‘안평’은 통일형 벼 품종인 ‘신광’으로 부터 유래한 키다리병 저항성 QTL인 qBK1을 보유하여 키다리병에 중도 이상의 저항성을 보인다.

‘안평’의 쌀수량은 562 kg/10 a로 대비품종인 ‘남평’의 545 kg/10 a과 비슷하였다. ‘안평’의 현미의 장폭비는 1.81로 ‘남평’과 비슷하며 아밀로스와 단백질도 각각 19.5% 및 6.3%로 ‘남평’과 비슷하다. 완전미 도정수율은 67.3%로 ‘남평’과 비슷하였으며, 식미 관능검정 결과는 0.43으로 ‘남평’(-0.05) 및 경기도산 ‘추청’(0.11)보다 높았다. ‘안평’은 2018년 12월 농촌진흥청 농작물 직무육성 신품종선정위원회에서 품종으로 선정되었으며, 2020년 12월 신품종선정위원회에서 최고품질 벼 품종으로 선정되었다.

본 논문은 농촌진흥청 연구사업(세부과제명: 벼 키다리병 저항성 증진을 위한 유전자 탐색 및 중간모본 개발, 세부과제번호: PJ014774012022)의 지원에 의해 이루어진 것임. 안평을 육성함에 있어 적극 협력하여 주신 국립식량과학원 작물육종과와 중부작물부 중부작물과 및 각 도 농업기술원 벼지역적응시험 담당자분들과 농촌진흥청 연구정책국 관계관 여러분들께 깊은 감사를 드린다.