파프리카(Capsicum annuum)는 각종 비타민, 아미노산, 식이섬유 등을 함유하고 있는 건강 채소로서(NIAS 2021) 생식용, 샐러드용, 요리용 등 다양한 용도로 소비되고 있다. 국내 파프리카 생산은 2010년 이래 연 평균 6% 내외의 성장세를 이어오고 있으며, 2020년 재배면적과 생산량은 각 733 ha와 81,841톤을 기록하였다(MAFRA 2021). 파프리카는 대표적인 수출 작목이기도 한데, 최근 4개년(2018-2021) 평균 수출액은 88,067천 달러로서, 단일 작목 기준 채소류 중 그 규모가 가장 크다(MAFRA 2022). 다만, 파프리카 종자의 대부분을 수입에 의존하고 있어 우리 품종의 개발 및 보급이 필요하다.
2020년 파프리카 종자수입액은 532만 달러로서(한국종자협회), 이는 세계적인 채소인 토마토 종자수입액의 2배를 웃도는 수치이다. 국내에서는 주로 네덜란드 Enza Zaden, Rijk Zwaan사 품종을 재배하고 있는데(한국농수산식품유통공사), 이들 품종은 Tobamovirus 저항성과 과형 및 품질의 균일성을 강조하는 것들이 대부분이다. 한편, 2000년대 후반부터 국립원예특작과학원, 도농업기술원, 대학, 민간기업 등이 국내 재배 여건에 맞는 품종 개발을 위하여 공동 연구를 진행해 왔으며(Golden Seed Project 등), 그 결과 우리 기술로 만든 품종들의 보급이 시작되고 있는 추세이다.
최근에는 기후변화에 대응할 수 있는 내재해성 품종 개발의 필요성이 강조되고 있다. 기후변화 완화 정책에 소극적인 상황을 가정하는 높은 온실가스 배출 시나리오(SSP3-7.0)에 따르면, 2081-2100년 기온은 1850-1900년 대비 2.8-4.6℃ 상승할 것으로 예측되며(IPCC 2021), 이는 작물의 생육에도 부정적인 영향을 미칠 것으로 보인다. 파프리카는 재배 적온(주간 21-27℃)을 넘어서는 고온에서 착과가 불량해지고 품질이 저하될 수 있어(RDA 2020) 기후변화의 직접적인 영향을 받을 것으로 우려된다. 현재 고온기 파프리카 생산은 비교적 여름이 서늘한 강원, 전북 남원 등지에서 이루어지고 있는데, 지구온난화가 심화됨에 따라 단경기가 형성될 가능성도 적지 않다.
파프리카와 마찬가지로 가지과(Solanaceae)에 속하는 토마토의 경우, 고온이 생육 및 착과에 미치는 영향에 대한 연구가 활발히 진행되어 왔다. 토마토 13품종을 1화방 형성 이후 생장상에서 2주간 고온 처리(32/26℃, 14/10 h)한 결과, 화분 수, 화분 활력, 착과율을 비롯한 생식생장 지표들이 모두 감소하는 것으로 나타났다(Xu et al. 2017). 또한, 유전자원 38점을 온실에 정식하여 3달간 고온(환기 온도 40℃)에서 재배한 결과 초장, 경경, 화방당 꽃 수는 증가하고 과실 수, 착과율, 과중, 수량은 감소하는 것으로 나타났다(Sherzod et al. 2020). 두 연구에서는 공통적으로 고온이 생식생장에 미치는 영향이 품종 또는 자원별 상이함에 집중하였는데, 이는 곧 내서성 품종 육성의 가능성을 시사한다고 볼 수 있다.
본 연구에서는 내서성 파프리카 육종 소재 개발을 목표로 농업유전자원센터, 세계채소센터(World vegetable center) 도입자원 포함 총 52점을 대상으로 고온기 특성평가를 진행하였다. 주간 온도를 다르게 관리하는 2개의 온실을 운영하였으며, 고온 처리에 따른 생장 및 착과 양상, 과실 특성, 수량 변화 등을 평가함으로써 내서성 품종 육성의 기초 자료를 마련하고자 하였다.
본 연구는 2022년 전북 완주군 소재 국립원예특작과학원 비닐온실(7×40 m)에서 수행되었다. 시험 재료로는 국립원예특작과학원 보유자원 12점, 농업유전자원센터 도입자원 28점, 세계채소센터 도입자원 4점, 시판품종 8점을 포함하여 총 52점을 사용하였다(Table 1). 2022년 3월10일 원예용 상토(바이오상토 1호, 흥농)를 채운 50공 트레이에 파종하여 약 50일 육묘하였고, 5월1일 온도 관리구별 6주를 30 cm 간격으로 정식하였다. 토양의 pH와 EC는 각 7.0, 2.0 dS/m이었고, 유기물함량과 유효인산함량은 각 1.4%, 61.1 mg/kg으로 나타났다. 물 관리는 점적테이프를 활용해 주 1-2회 공급하였으며, 착과기에는 칼슘과 미량원소가 포함된 영양제(대유물푸레 2호, 대유)를 2주 간격으로 관주하였다. 분지 형성 이후에는 주당 2줄기를 V자형으로 정지 및 유인하였으며, 기타 재배관리 전반은 농촌진흥청 농업기술길잡이를 참고하였다.
정식 후 3주간은 묘의 활착을 위하여 관리구별 동일하게 온도를 관리하였으며, 5월23일부터 주간 온도 차이를 조성하기 위해 측창 개폐 및 포그 가동 온도를 달리하였다. 포그 노즐은 지면으로부터 2.8 m 높이에 1 m 간격으로 설치하여 온실 내부 온도 조절에 이용하였다. 일반 관리구(NT, normal temperature)의 경우 25℃ 이상일 때 측창을 개방하였으며, 30℃ 이상일 때 포그 냉방을 실시하였다. 고온 관리구(HT, high temperature)의 경우 35℃ 이상일 때 측창을 개방하였으며, 40℃ 이상일 때 포그 냉방을 실시하였다. 실제 온실 내 온도 데이터의 경우, 온실 중앙 2.2 m 높이에 센서(TR72A, T&D, Japan)를 설치하여 30분 간격으로 수집하였다.
주간 온도에 따른 영양 및 생식생장 양상을 비교하기 위하여 주기별 초장, 경경, 분지 수, 착과 분지 수를 측정하였다. 초장(PH, plant height)의 경우, 고온 처리 하루 전부터 25일 간격으로 총 4차례 측정하였고, 경경(SD, stem diameter)은 고온 처리 하루 전부터 25일 간격으로 총 3차례 측정하였다. 분지 수와 착과 분지 수는 고온 처리 50일차부터 25일 간격으로 총 2차례 측정하였다. 이때, 두 줄기 중 생육이 양호한 한 줄기를 대상으로 조사하였고, 과실의 크기가 3 cm 이상 비대된 경우 착과된 것으로 간주하였다. 과중, 과장, 과폭, 과피 두께, 당도를 비롯한 과실 특성은 자원별 6개 과실을 대상으로 조사하되 채소 연구데이터 표준 매뉴얼을 참고하였다(NIHHS 2021). 나아가 과실의 형태적 특성을 분석하기 위해 과장을 과폭으로 나누어 과형지수(장폭비)를 산출하였다. 상품과율과 수량의 경우, 6주 중 병해충 피해가 없고 생육이 양호한 4주를 선발하여 조사하였으며, 상품과율은 수확한 과실 중 배꼽썩음과(석회결핍과)와 일소과를 제외한 과실의 수로 나타내었다. 과실 수확은 고온 처리 100일차를 기준으로 종료하였다.
관리구별 측창 개폐 및 포그 가동 온도를 다르게 조절한 결과, 고온 처리 후 11주간 일평균 주간 온도는 고온 관리구(HT) 34.3℃, 일반 관리구(NT) 31.9℃로서 고온 관리구가 일반 관리구 보다 2.4℃ 높았다. 동일 기간 일평균 최고 온도의 경우, 고온 관리구 38.1℃, 일반 관리구 35.7℃로서 마찬가지로 2.4℃ 차이가 났다(Fig. 1). 습도의 경우, 두 관리구 모두 55-85% 수준으로 나타났다.
초장의 경우 온도 처리 하루 전부터 25일 간격으로 총 4차례, 경경의 경우 총 3차례 측정하였다. 온도 처리 50일까지는 관리구별 초장간 유의미한 차이가 없었으나 75일차에는 고온 관리구의 초장 평균이 84.7 cm로서 일반 관리구 평균 104.1 cm 대비 81.4% 수준으로 감소하였다(Fig. 2). 그 중 T03 등 13점의 경우 고온 관리 시에도 초장이 일반 관리 대비 90% 이상을 유지하며 양호한 생육을 보였다. 경경은 온도 처리 25일까지는 관리구간 차이가 없었으나 50일차에는 고온 관리구 평균이 15.2 mm로서 일반 관리구 평균 13.9 mm 대비 109.4% 수준으로 증가하였다. 다만, T49, T50 두 자원은 해당 경향에서 벗어나 오히려 고온 관리구의 경경이 일반 관리구 대비 90% 이하로 나타났다.
토마토의 경우, 고온 스트레스에 따른 영양생장 지표 변화에 대한 많은 연구들이 진행된 바 있으나, 일관된 결론을 도출하지 못하였다(Lee et al. 2022). Sherzod et al. (2020)에 따르면, 유전자원 38점을 3달간 고온(38.8/20.2℃)에서 재배한 결과, 3점을 제외하고 초장과 경경이 모두 대조구 수준을 유지하거나 이보다 증가하였다. 반면, Bhattarai et al. (2021)은 토마토 18품종을 3달간 고온(34/24℃) 처리한 결과, 초장과 경경히 현저히 감소함을 확인하였다. 이러한 상반된 결과들은 유전자형, 고온 처리 조건, 재배 방법 등의 차이에서 기인한 것으로 판단되며, 본 연구에서는 초장과 경경을 내서성 선발의 직접적인 지표로 활용하기 보다는 고온에서 적온 대비 생육이 현저히 저하되는 자원을 제외시키는 방향으로 활용하였다.
분지 수와 착과 분지 수는 온도 처리 50일차부터 25일 간격으로 총 2차례 측정하였으며, 착과율은 착과 분지 수를 분지 수로 나누어 산출하였다. 온도 처리 50일차 착과율의 경우, 고온 및 일반 관리구 평균이 각 33.0%, 28.0%로서 고온 관리구의 착과율이 다소 높았다. 고온 관리구 착과율을 일반 관리구 착과율로 나누어 대비 착과율을 계산한 결과, 대비 착과율이 100% 이상인 자원은 T39 등 39점, 100% 미만은 자원은 T03 등 13점으로 나타났다(Fig. 3a). 온도 처리 75일차 착과율의 경우, 고온 및 일반 관리구 평균이 각 33.9%, 33.5%로서 유사하였으며, 대비 착과율이 100% 이상인 자원은 T39 등 30점, 100% 미만인 자원은 T11 등 22점이었다(Fig. 3b). 두 번의 측정에서 대비 착과율이 모두 100% 이상으로서 착과가 안정적인 자원은 T02 등 29점, 모두 100% 미만으로서 고온에 감수성인 자원은 T03 등 12점이었다.
고온 스트레스 조건에서는 수정 능력과 직결되는 화분 및 배주 발달에 문제가 생겨 착과가 저하된다(Lee et al. 2022, Paupière et al. 2017, Xu et al. 2017). 이러한 이유에서 착과율은 내서성을 평가하는 중요한 지표로 간주되어 왔으며, 토마토에서는 고온이 착과율에 미치는 부정적인 영향에 대한 연구들이 진행된 바 있다. 32/26℃의 고온 처리 결과, 평가한 5품종 모두 착과율이 감소하였으며, 그 중 두 품종은 고온에서 전혀 착과가 되지 않았다(Sato et al. 2000). 다음으로 35/23℃의 고온 처리 결과, 유전형 11개 중 10개의 착과율이 감소하였으며, 그 중 4개 유전형은 고온에서 착과에 실패하였다(Abdul-Baki & Stommel 1995). 또한 38.8/20.2℃ 고온 처리에서는 유전자원 38점 중 27점의 착과율이 감소하였는데, 그 중 대부분은 화분 발아 또는 화분관 신장이 정상적으로 이루어지지 않았다(Sherzod et al. 2020).
다만, 본 연구에서 조사한 파프리카 착과율의 경우, 위 토마토 연구와 달리 고온 처리에 따른 착과율 감소가 두드러지지 않았는데, 이는 고온 처리 강도, 착과율 조사 방법의 차이에 따른 것으로 보인다. 일례로 40/24℃의 고온에서는 11개 고추 유전형의 착과율이 모두 감소했지만(Kaur et al. 2016), 비교적 약한 고온(29/23℃)에서는 12개 단고추 유전형 중 착과율이 오히려 증가하는 계통도 있었다(Saha et al. 2010). 또한 화방이 명확하게 구분되어 시기 무관 꽃 수를 조사할 수 있는 토마토와 달리, 고추와 파프리카는 동일 기간 내 발생한 꽃 수를 기준으로 착과율을 산출하기 때문에 유사한 경향을 나타내지 않을 가능성도 있다.
영양 및 생식생장 지표 변화와 함께, 주간 온도가 과실 특성에 미치는 영향을 분석하고자 과중, 과장, 과폭, 과피 두께, 당도를 조사하였다. 고온 및 일반 관리구 평균 과중은 각 87.6 g, 108.9 g로서 고온에 노출될 경우 과실의 크기가 감소하는 경향이 뚜렷하게 나타났다. 6개 과실 평균값을 기준으로 할 때, 대비 과중이 100% 이상인 자원은 T01 등 12점, 100% 미만인 자원은 T52 등 40점이었으며, 과중 감소 정도가 통계적으로 유의하게 나타난 자원은 25점이었다(Fig. 4a). 다음으로 과장을 과폭으로 나누어 산출한 과형지수의 경우, 고온 관리구 값은 0.61-2.63 범위 내에 분포하였고, 일반 관리구 값은 0.72-2.89 범위 내에 분포하였다. 6개 과실 평균값을 기준으로 할 때, 일반 관리구 대비 과형지수가 100% 이상인 자원은 T32 등 21점, 100% 미만인 자원은 T08 등 31점이었다(Fig. 4b). 다만, t-검정 결과 13점만이 고온 및 일반 관리구간 과형이 유의하게 다른 것으로 나타나, 주간 온도가 과실의 형태적 특성에 미치는 영향이 크지 않은 것으로 판단되었다.
고온 및 일반 관리구 평균 과피 두께는 각 4.98 mm, 5.48 mm로서 고온 관리 시 두께가 전반적으로 감소하는 경향이 확인되었다. 고온 관리 시 과피 두께가 증가하는 자원은 T01 등 13점, 감소하는 자원은 T43 등 39점이었으며, 과피 두께 감소 정도가 통계적으로 유의하게 나타난 자원은 20점이었다(Fig. 4c). 다음으로 당도의 경우, 고온 및 일반 관리구 평균은 각 6.2°brix, 6.1°brix로 나타났다. 평균값 기준, 고온 관리 시 당도가 높아지는 자원은 T11 등 29점, 낮아지는 자원은 T40 등 23점으로서 자원간 반응이 상이하였다(Fig. 4d). 다만, t-검정 결과 13점만이 고온 및 일반 관리구간 당도가 유의하게 다른 것으로 나타나, 주간 온도가 당도에 미치는 영향에 대한 일관적인 경향을 파악하기는 어려웠다.
당도를 결정하는 가용성 당 함량은 화분의 생존 및 발아에 필수적이다. Sato et al. (2006)은 고온 스트레스로 인해 당 대사 불균형이 초래될 경우 토마토 착과가 불량해 질 수 있음을 밝혔다. 또한 내서성과 감수성 유전형간 탄수화물 및 가용성 당 함량의 연관성을 분석한 사례도 있는데, 내서성 유전형은 고온 스트레스 조건에서 감수성 유전형 대비 화분에 많은 탄수화물을 축적하고 잎에는 많은 당을 축적함이 확인되었다(Firon et al. 2006, Zhou et al. 2017). 다만, 본 연구에서는 과실의 당도만 측정하였고 조직별 성분 함량이 상이할 수 있어 당도를 과실 품질 평가 이외의 목적으로 사용하기는 어려웠다.
수량 및 상품과율은 생육이 양호한 4주를 대상으로 비대 및 착색이 완료된 과실을 수확하여 조사하였다. 관리구별 성숙 속도가 상이하여 온도 처리 100일차까지 고온 관리구는 4차례, 일반 관리구는 3차례 수확을 실시하였다. 수량의 경우, 고온 및 일반 관리구 평균이 각 0.50 kg, 0.94 kg으로서 고온에서 수량이 감소하는 경향이 뚜렷하게 나타났으며(Fig. 5a), 일반 관리구 대비 수량이 70% 이상인 자원은 T03 등 16점, 70% 미만인 자원은 T51 등 36점이었다. 다음으로 상품과율의 경우, 고온 및 일반 관리구 평균이 각 91.0%, 91.9%로서 유사하였다(Fig. 5b). T05 등 8자원은 주간 온도와 관계없이 상품과율 100%를 기록하였고, T01, T03 두 자원은 관리구 평균 상품과율이 70% 미만으로서 자원 특성상 생리장해과 발생이 높은 것으로 판단되었다.
한편, 대비 수량이 우수한 자원이 반드시 대비 착과율 또한 우수하지는 않았다. 즉, 대비 수량이 70% 이상인 16점 중, T04 등 13점은 두 번의 착과율 측정에서 대비 착과율이 모두 100% 이상으로서 착과가 양호하였지만, T03을 비롯한 나머지 3점은 고온에서 착과가 불량해졌다. 그럼에도 수량이 높게 측정된 이유는 고온 관리 시 과중이 증가했기 때문으로 판단되었다. 토마토 내서성 우량계통 선발 시, 착과율 뿐만 아니라 과중, 수량 등을 복합적으로 고려해야 함이 강조된 바 있는데(Ayenan et al. 2021, Sherzod et al. 2020), 파프리카 또한 이와 유사한 경향을 보이는 것으로 보인다.
주간 온도에 따른 영양 및 생식생장, 과실 특성, 수량 등을 비교한 결과, 고온 처리 시 가장 두드러지는 변화는 초장 감소, 과중 및 과피 두께 감소, 수량 감소로 나타났다. (1) 생육 후반기(온도 처리 75일차) 일반 관리구 대비 초장이 70% 이상이며, (2) 두 번의 착과율 측정에서 대비 착과율이 100% 이상으로 착과가 안정적이고, (3) 과중 및 과피 두께 감소 정도가 통계적으로 유의하지 않으며, (4) 대비 수량이 70% 이상인 자원 6점(T12, T15, T26, T29, T32, T36)을 내서성 육종 소재로 최종 선발하였다(Table 2). 해당 선발계통들은 내서성 품종 육성 및 유전 분석을 위한 교배조합 작성에 활용될 수 있으며, 이로써 파프리카 안정 생산에 기여할 것으로 기대된다. 다만, 일부 자원의 경우 과실 크기가 작고, 그 모양이 블록키 타입보다는 코니컬 타입에 가까워 교배조합 작성 시 해당 특성들에 대한 고려가 필요하다.
끝으로 본 연구에서는 주간 온도를 기준으로 내서성을 평가하였지만, 지구온난화에 따른 급격한 야간 온도 상승으로 인해 벼, 밀을 비롯한 식량작물의 생육이 저해되고 수량이 감소한다는 연구결과가 보고되고 있어(Impa et al. 2021), 향후 선발 계통들을 야간 고온 조건에서 재배하여 영양 및 생식생장, 과실 특성, 수량 등을 평가하는 것이 필요할 것으로 판단된다. 즉, 주간 온도는 동일하게 유지하되 야간 온도를 높게 관리하거나, 주야간 온도 모두를 높게 관리하여 특성평가를 진행하는 등의 후속 연구가 필요해 보인다.
파프리카(Capsicum annuum)는 재배 적온을 벗어난 고온에서 생육이 불량해지며 안정적인 생산이 어려워진다. 파프리카 내서성 육종 소재 개발을 위해 농업유전자원센터, 세계채소센터 도입자원 포함 총 52점을 대상으로 고온기 특성평가를 진행하였다. 관리구별 측창 개폐 및 포그 가동 온도를 달리한 결과, 고온 관리구의 평균 주간 온도는 34.3℃로서 일반 관리구 평균 주간 온도인 31.9℃보다 2.4℃ 높게 유지되었다. 주간 온도에 따른 시기별 초장, 경경, 착과율과 함께, 과중, 과형, 과피 두께, 당도, 수량 및 상품과율 변화를 조사한 결과, 고온 처리 시 가장 두드러지는 변화는 초장 감소, 과중 및 과피 두께 감소, 수량 감소로 나타났다. 이 중 일반 관리구 대비 초장이 70% 이상이고, 착과율은 100% 이상이면서 고온 재배 시에도 과중 및 과피 두께가 유지되고, 수량 또한 70% 이상인 자원 6점(T12, T15, T26, T29, T32, T36)을 내서성 육종 소재로 최종 선발하였다. 선발한 계통들은 내서성 품종 육성 및 유전 분석을 위한 교배조합 작성에 활용할 계획이다.
본 연구는 농촌진흥청 연구사업(연구개발과제명: 파프리카 유용형질 평가 및 기능성 육종 소재 개발, 연구과제번호: PJ 014792022022)의 지원에 의해 이루어진 것임.
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