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Research Advances in Wheat Breeding and Genetics for Powdery Mildew Resistance
흰가루병 저항성 밀 유전 육종 주요 연구동향
Korean J. Breed. Sci. 2023;55(3):218-243
Published online September 1, 2023
© 2023 Korean Society of Breeding Science.

Myoung-Hui Lee1†, Sumin Hong2†, Kyeong-Min Kim1, Yurim Kim2, Sun-Hwa Kwak2, Kyeong-Hoon Kim1, Chon-Sik Kang1, Chul Soo Park2, Youngjun Mo2, and Changhyun Choi1*
이명희1†⋅홍수민2†⋅김경민1⋅김유림2⋅곽순화2⋅김경훈1⋅강천식1⋅박철수2⋅모영준2⋅최창현1*

1National Institute of Crop Science, Rural Development Administration, Wanju, 55365, Republic of Korea
2Department of Crop Science and Biotechnology, Jeonbuk National University, Jeonju, 54896, Republic of Korea
1국립식량과학원, 2전북대학교 작물생명과학과
Correspondence to: *(E-mail: chchhy@korea.kr, Tel: +82-63-238-5454, Fax: +82-63-238-5463)
† Author Contributions: Myoung-Hui Lee and Sumin Hong contributed equally.
Received May 8, 2023; Revised May 9, 2023; Accepted July 10, 2023.
This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.
Abstract
Powdery mildew (Blumeria graminis f. sp. tritici) significantly affects wheat yield and flour quality. Plant resistance to powdery mildew has been investigated for decades, and numerous resistance genes and quantitative trait loci (QTLs) for molecular markers have been discovered. In Korea, powdery mildew occurs initially in spring, due to frequent rain and low temperatures, becoming severe during the harvest season. In Korea, systematic monitoring and quantitative and qualitative impact assessments of powdery mildew outbreaks have never been conducted properly. Herein, the lifecycle of powdery mildew, resistance genes, QTLs, and selection markers in wheat were examined to elucidate powdery mildew resistance, develop resistant varieties, and genetic markers suitable for the domestic environment.
Keywords : wheat, powdery mildew, resistance, quantitative trait loci, marker-assisted selection
서 언

평균적으로 매년 전 세계 밀 생산량의 약 10-20%가 질병과 해충으로 인해 손실되는 것으로 추정되며(Bowen et al. 1991, Conner et al. 2003, Oerke 2006) 예상 수확량 손실의 약 10%가 녹병(Puccinia ssp.), Septoria 잎무늬병(Septoria spp.), 흰가루병(Blumeria graminis) 및 Fusarium 종과 같은 곰팡이 병원균 때문인 것으로 보고되었다(Aboukhaddour et al. 2020, Oerke 2006, Simoon et al. 2021). Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt) 에 의해 발생하는 흰가루병은 전세계에서 주로 발생하는 상위 10대 곰팡이병 중에 과학적으로나 경제적 중요성에서 6번째 순위로 꼽히며 병해충으로 인한 수량 감소에서는 8번째로 많은 피해를 일으킨다고 보고되었다(Dean et al. 2012, Jankovics et al. 2015, Savary et al. 2019). 피해정도를 정확한 수치로 나타내기는 어렵지만 일부 연구에서는 수확량 감소의 10-40%, 극단적인 경우 최대 50%의 수확량 손실을 초래할 수 있다고 보고하였다(Parlange et al. 2015, Zhang et al. 2017b, Zhu et al. 2015).

흰가루병은 습도가 높고 온난한 지역에서 질소시비를 많이 하면 쉽게 발생하고, 단작 중심의 과량 시비를 하는 현재 밀 재배 방식에서 발병이 잦을 수 있다. 특히 겨울밀 재배를 주로 하는 우리나라, 일본과 중국을 포함한 아시아, 북⋅동아프리카, 북유럽과 북미지역에서 흔하게 발병하며, 밀 재배에 관수와 질소 시비가 늘어남에 따라 중국에서는 흰가루병은 줄 녹병을 넘어서 가장 피해가 심각한 질병이 되었다(Austin et al. 2011, Chen et al. 2007, Gao et al. 2018, He et al. 2011, Li et al. 2014, Miedaner & Flath 2007, Mwale et al. 2014, Shah et al. 2018, Tang et al. 2018, Wang et al. 2012). 흰가루병에 의한 피해는 품종의 저항성 정도에 따라 10-34%정도 수량 감소가 나타났으며, 심한 경우에는 50-100%의 피해를 받기 때문에 2005년에서 2008년까지 평균 약 7백만 ha가 흰가루병 피해를 입는 것으로 보고되었다(Alam et al. 2013, Gao et al. 2014a, Gao et al. 2018, He et al. 2011, Li et al. 2014, Luo et al. 2009). 미국 근동질 밀 계통을 이용한 수량 검정에서는 흰가루병에 의한 수량 감소는 34%에 이르렀으며, 흰가루병 감수성인 캐나다 밀 품종의 수량 감소는 최대 19.9%로 나타났고, 러시아, 중국과 브라질에서 흰가루병에 의한 수량 감소는 각각 35%, 40%와 60%에 이른다(Conner et al. 2003, Gao et al. 2018, Johnson et al. 1979).

흰가루병 병원균은 생육 초기에는 뿌리 생장을 지연시키고 분얼을 감소시키며, 출수기와 개화기에는 1수립수를 감소시키고 종실의 충실도와 무게를 급격히 떨어뜨리는데, 곰팡이로 인해 광합성 부위가 줄어 심한 경우 이삭이 맺히지 않거나 이삭이 차지 않아 수량이 급격히 줄어들게 된다. 흰가루병이 일찍 발생하고 병징이 식물체 상단부까지 올라가게 되면 수량 감소는 더욱 심각 해진다(Gao et al. 2018, Kang et al. 2020, Li et al. 2014, Mwale et al. 2014, Serrago et al. 2011, Shah et al. 2018, Tang et al. 2018). 흰가루병은 전분 및 단백질 함량에 영향을 주기 때문에 종실의 충실도, 밀가루의 반죽 점도 및 가공제품의 품질에도 영향을 미치는 것으로 알려져 있다(Gao et al. 2018, Mwale et al. 2014, Shah et al. 2018, Tang et al. 2018).

현재까지 밀에서는 63개의 유전자좌에서 100개이상의 Pm유전자/대립유전자와 100개 이상의 양적유전자좌(quantitative trait loci, QTL)가 보고되었으며 이를 통한 흰가루병 저항성 유용자원 탐색 및 저항성 품종 육성과 육종 효율성 증진에 많은 노력을 기울이고 있다(Asad et al. 2014, Gao et al. 2018, Kang et al. 2020, McIntosh et al. 2017 Mwale et al. 2014, Shah et al. 2018, Tang et al. 2018). 우리나라의 흰가루병 발생은 강수량과 포장의 과습 상태에 따른 발생이 연차간 지역간 차이가 클 것으로 예측되지만, 체계적인 예찰이나 흰가루병 발생에 따른 수량 및 품질에 미치는 영향에 대한 평가는 제대로 이루어진 적이 없는 실정이다. 국내에서도 기후변화와 밀산업육성법 제정으로 어느때 보다 안정적인 국산밀 생산이 중요하기 때문에, 본 연구에서는 흰가루병 저항성 증진에 관련된 최근 연구 동향을 정리하여 흰가루병에 대한 이해와 저항성 유용자원 탐색 및 품종육성에 도움이 되고자 하였다.

본 론

흰가루병 병원균 생활사

밀의 흰가루병을 일으키는 병원균은 Blumeria graminis f. sp. tritici (Bgt)로 활물기생성(biotrophic)이면서 매우 기주 특이적(host specificity)이며 무성생식 단계에서는 분생포자(conidia, conidiospores)를 생성하고, 유성생식 단계에서는 자낭포자(ascospores)를 생성한다. 분생포자와 자낭포자 모두 표면에 수분이 있거나 습한 조건에서 발아하며 95-100% 습도, 10-22°C 온도와 적은 직사광선이 적합한 조건이다. 하지만 25°C 이상의 고온이 지속되면 생장을 멈춰 오히려 발생이 줄어든다(Beest et al. 2008, Jankovics et al. 2015). 분생포자는 온화한 겨울에도 번식이 가능하고, 무색의 단세포로 크기는 32-44×12-15 μm이다. 자낭구(cleistothecia)는 검은 갈색으로 거의 구형이며 크기는 130-280 μm으로 자낭은 장타원형으로 이른 봄에 자낭구 안에 무색의 단세포인 20-23×10-13 μm의 크기의 자낭포자를 만드는데, 이러한 분생포자와 자낭포자를 일차 접종원(primary inoculum)이라고 한다(Glawe 2008). 흰가루병 병원균은 생육 주기가 짧고 공기중에 퍼져 쉽게 전파되며 병원성이 높은 새로운 레이스(race) 발생도 쉽다. 포자가 잎에 떨어지면 2시간 안에 특수한 배아관(germ tube)이 신장해서 부착기(appressorium)를 만들어 잎, 엽초, 줄기와 이삭 등의 표피세포(epidermal cell)에 침투해서 영양분을 흡수하기 위한 원반형의 흡기(haustorium)를 만들고, 5일에서 8일이 지나서 분생포자가 만들어지는데 이를 2차 접종원(secondary inoculum)이라고 한다. 이러한 분생포자는 밀 재배기간 동안에 반복적으로 생장하고 번식하며 밀 생육에 피해를 준다(Chen et al. 2007, Kuckenberg et al. 2009, Walters et al. 2008, Wright et al. 1995). 무성생식이 끝나고 식물체 표면에 흰색의 고름주머니의 반점(pustules)이 생긴 후 점점 확대되어 원형 또는 타원형이 되고, 표면이 밀가루 뿌린 것과 비슷하게 된 후에 병반은 회색에서 담갈색으로 변하여 흑색의 작은 자낭구가 만들어진다(Fig. 1) (Acevedo-Garcia et al. 2017).

Fig. 1. Wheat powdery mildew (Blumeria graminis f. sp. tritici) life cycle.

흰가루병이 밀 품질에 미치는 영향

Bgt는 감염후에 기주 식물의 양분을 흡수해서 이용하는데, 감염된 조직에서 모든 종류의 당분해효소인 invertase 활성이 증가해서 당을 Bgt에 공급하기 때문에 감염된 잎에서 종자로 전류 될 당이 줄어들고 뿌리의 생육이 억제되는 등 여러 생리적 활성이 억제된다(Deng et al. 2010, Sutton et al. 2007). Bgt는 감염 식물의 전분합성효소인 ADP-glucose pyrophosphorylase, α-1,4-phosphorylase나 sucrose synthase의 발현을 억제하기 때문에 종실의 전분합성이 줄고 이로 인해 수량 감소가 일어난다. 그리고 phosphoglycerate mutase, 3-phosphoglycerate kinase와 UTP-glucose-1-phosphate uridylyltransferase의 발현이 증가해서 해당작용(glycolysis)이 활발해지면서 전분 분해 및 소비를 촉진하게 된다(Gao et al. 2014b, Li et al. 2018). 단백질 생합성에 관련된 peptidylprolyl isomerase, cyclophilin A-2와 GTPase ObgE의 발현이 새롭게 나타나는데, 이런 현상은 종실 등숙 과정에서 단백질 함량이 증가하는 것과 유사해서 밀 품질과 밀접한 관련이 있는 triticin, serpin과 high molecular weight-glutenin subunit (HMW-GS)를 증가시키는 걸로 나타난다(Gao et al. 2014b, Li et al. 2018). 하지만 Bgt 감염에 의해 전분 및 단백질 합성 관련 효소의 활성 변화가 종실의 단백질 함량 및 질적 특성에 어떻게 얼마나 어떤 영향을 주는지에 대한 관련 연구는 진행중에 있다.

Bgt 감염에 의한 단백질 함량변화에 대해서는 전체 단백질 함량이 낮아진다는 결과와(Feng et al. 2014, Johnson et al. 1979) 단백질 함량이 증가한다는 상반된 결과가 보고되었다(Gao et al. 2014a, Li et al. 2018). 그러나 이들 연구에서 저장단백질 함량은 증가한다고 보고하였고(Feng et al. 2014, Gao et al. 2014a, Li et al. 2018), 전분 함량, 특히 아밀로펙틴 함량이 크게 감소하고 아밀로오스의 비율이 증가한다고 보고하였다(Gao et al. 2014b, Li et al. 2018). 초기연구에서는 베이킹 품질과 제분 품질(밀가루 수율 및 회분율)은 Bgt에 의해 영향을 받지 않는다고 보고되었으나(Johnson et al. 1979) 익스텐소그래프(extensograph)나 파리노그래프(farinograph)와 같은 반죽의 유동학적 매개변수(rheological parameters)는 증가한다고 보고되었다. α-아밀레이즈(α-amylase) 활성이 떨어져 전분함량이 줄고, 밀가루의 폴링넘버(falling number)는 높아져 밀가루의 반죽 점도 및 식감에도 영향을 주게 되는데 Bgt에 감염되면 점도가 증가한다는 결과와(Gao et al. 2012) 감소한다는 상반된 결과가 보고되었다(Feng et al. 2014). Bgt가 밀가루 품질에 영향을 미치지만 이러한 영향은 품종, 발병시기 및 평가 방법에 따른 차이가 큰 것으로 보인다.

흰가루병 방제

Bgt 방제에 사용되는 살균제는 트리아졸론(triazolone), 플푸트리아폴(flutriafol), 벤지미다졸(benzimidazole), 디니코나졸(diniconazole)과 티오카바메이트(thiocarbamate)가 사용되며 메톡시 아크릴레이트(methoxy acrylate)가 효과적이다. 그러나 같은 메톡시 아크릴레이트계인 메토미노스트로빈(metominostrobin)이나 피라메토스트로빈(pyrametostrobin)과 아족시스트로빈(azoxystrobin)의 동시 사용은 효과를 반감시키고, 프로피코나졸(propiconazole)과 플루시나졸(flusilazole)을 트리아졸론(triazolone)과 교대로 사용하면 밀 수량 감소를 막을 수 있다(Yang et al. 2013). 살균제를 종자에 처리하거나 엽면 살포를 하면 흰가루병을 감소시킬 수 있으며 종자소독과 엽면 살포를 같이 하면 방제 효율이 더 높아 진다(Christ & Frank 1989, Da Luz & Bergstrom 1986, Hardwick et al. 1994). 살균제를 과도하게 사용하거나 반복적인 사용은 종실의 단백질과 황(sulfur) 함량을 낮추어 빵 품질을 떨어드리고, 식품 안전성에도 치명적이기 때문에 적량을 처리해야 한다(Gao et al. 2018, Ruske et al. 2004).

규산염(silicate) 살포는 발병 부위의 과산화효소(peroxidase) 활성과 리그닌(lignin)을 증가시키고 포자 형성을 억제해서 Bgt이 퍼지는 것을 억제하는 효과가 있는 것으로 알려져 있다(Belanger et al. 2003, Delipoulos et al. 2010, Gao et al. 2018, Kanto et al. 2007). 최근 들어서는 생물학적 방제(biological control)에도 많은 연구가 이루어지고 있는데 보리 흰가루병 병원균을 미리 접종하면 밀 Bgt의 피해를 감소시킬 수 있으며(Curtis et al. 2012) 효모류인 Pseudozyma flocculosa도 Bgt의 효과적인 저해제로 작용한다(Jarvis et al. 2007). 효모류인 Rhodosporidium kratochvilovae, Cryptococcus laurentii나 Aureobasidium pullulans을 규산칼슘이나 황과 같이 사용하면 Bgt의 방제에 효과적이었고(Curtis et al. 2012), 생강(Zingiber officinale Roscoe)의 뿌리나 왕호장근(Reynoutria sacchaliensis L.)의 잎도 Bgt방제에 효과를 보였다(Vechet et al. 2009). 고초균(Bacillus subtilis)은 Bgt의 발아를 억제하고(Dunlap et al. 2011), 그람음성세균인 Sphingomonas는 병징을 완화시키는 걸로 알려져 있다(Wachowska et al. 2013).

우리나라에서는 4-5월경 비가 잦고 온도가 낮으면 발생하기 시작해서 수확기에 심하게 발생하는데, Bgt방제를 위해서는 적기 파종, 적당한 재식 밀도와 질소 시비, 윤작과 수확 후 Bgt에 감염된 밀 잔재물의 확실한 제거가 도움이 된다. 하지만 병을 일으키는 포자가 공기로 비산되기 때문에 Bgt방제에는 한계가 있다. 국내 Bgt 발생은 강수량과 포장의 과습 상태에 따른 발생이 연차간 지역 간에 차이가 있을 것으로 추정되지만 체계적인 예찰과 병 발생에 따른 수량 및 품질에 미치는 영향에 대한 평가는 이루어지지 않았다. 국내에서는 밀과 보리에 사용하는 흰가루병 살균제로 펜티오피라드(Penthiopyrad) 유제, 마이클로뷰타닐(Myclobutanil) 수화제와 아족시스트로빈 디메토모르프(azoxystrobin difenoconazole) 입상 수화제가 등록되어 있다.

흰가루병 병원균에 대한 면역 반응

최근 흰가루병 병원균 감염 경로에 대한 식물체의 면역 반응 및 기작에 대한 연구가 활발하게 진행되고 있다(Fig. 2). 식물은 세포 표면의 수용체를 통해 외부 신호를 감지하는데 세포 표면의 pattern recognition receptor (PRR)는 pathogen-associated molecular patterns (PAMP)를 인식하여 pattern-triggered immunity (PTI)를 활성화한다(Zhao et al. 2022). PTI 활성화는 이온 흐름변화, 활성산소종(reactive oxygen species, ROS) 생성, mitogen-activated protein kinase (MAPK) cascades 같은 하류(downstream) 신호전달로 이어진다(DeFalco & Zipfel 2021, Yu et al. 2017). 식물에서 밝혀진 PRR은 대부분이 원형질막에 위치한 receptor-like kinase (RLK)나 receptor-like protein (RLP) 계열에 속하며, RLK와 RLP는 ligand가 결합하는 N-말단 영역에 위치하는 extracellular domain (ectodomain, ECD)의 형태에 따라 leucine-rich repeat (LRR), lectin-like domain, cysteine-rich domain, lysine motif (LysM)와 epidermal growth factor (EGF)-like domain으로 분류된다(Lee et al. 2021, Sinha et al. 2022, Tang et al. 2017, Wu et al. 2013). RLK와 RLP의 ECD는 그에 맞는 ligand와 결합하고, 세포질 kinase domain은 인산화를 통해 세포 내로 신호를 전달하여 특정 리간드에 반응한다(Couto & Zipfel 2016, He et al. 2018b, Hohmann et al. 2017). RLP는 세포질의 kinase domain이 없기 때문에 외부 신호를 세포 내 신호로 변환하기 위해서 RLK와 상호작용을 한다(Fritz-Laylin et al. 2005, Mapuranga et al. 2022).

Fig. 2. Schematic representation of wheat defense responses to Bgt infection from Mapuranga et al. (2022). ABA, abscisic acid; ET, ethylene; ETI, effector-triggered immunity; ETS, effector-triggered susceptibility; HAT, histone acetyltransferase; JA, Jasmonate; PR, pathogenesis-related; PRR, pattern recognition receptor; PTI, PAMP-triggered immunity; ROS, reactive oxygen species.

면역수용체(Immune receptor)는 병원체의 침입 시 면역 반응을 일으키는 신호를 감지하여 빠르게 활성상태로 전환된다. PRR이 수용체, 공수용체(co-receptor)와 BIK1 같은 receptor-like cytoplasmic kinases와 복합체를 형성하여 세포질 kinase domain이 인산화 되고, receptor-like cytoplasmic kinases (RLCKs)가 활성화된다(DeFalco & Zipfel 2021, Köster et al. 2022, Zhao et al. 2022). RLCK는 기질 단백질의 인산화로 다양한 하류 신호 전달 경로를 활성화하는데, 수용복합체의 활성화로 인해 막의 이온 채널이 열리면서 Ca2+이 세포 내로 유입되고 ROS가 생성되며 세포 내 ROS 증가에 따라 살리실산(salicylic acid, SA)과 같은 호르몬 합성 및 전사 재조절 등을 통해 저항성 반응이 나타난다(DeFalco & Zipfel 2021, Denance et al. 2013, He et al. 2018b, Herrera-Vásquez et al. 2015, Koster et al. 2022, Liang & Zhou 2018, Malik et al. 2020).

밀의 leucine-rich repeat (LRR)-RLK인 TaRLK1와 TaRLK2, 이배체 밀 Haynaldia villosa의 lectin type RLK (LecRK-V)와 malectin-like/LRR-RLK (RLK-V) 유전자는 곰팡이 결정인자(fungal determinants)를 인식하여 세포 내부로 신호를 전달하는데 관여하는 막단백질 조절을 통하여 Bgt 저항성을 조절하는 것으로 알려져 있다(Chen et al. 2016, Hu et al. 2018, Wang et al. 2018). TaRLK1와 TaRLK2를 과발현 시킨 계통은 감염 부위에 ROS를 증가시켜 Bgt에 대한 저항성이 증가하였다(Chen et al. 2016). LecRK-V매개 저항성은 ROS 및 SA 신호전달과 관련된 저항성 기작을 매개하는 것으로 알려져 있으며 LecRK-V 과발현체는 Bgt 흡기 형성 감소로 흰가루병 저항성이 증가하였다(Hu et al. 2018, Wang et al. 2018). RLK-V는 기본 저항성(basal defense)과 Pm21 매개 저항성을 조절하며 선택적 스플라이싱(alternative splicing)에 의해 온전한 형태의 RLK-V1.1과 잘린형태(truncated form)의 RLK-V1.2 두 가지 형태의 전사체를 가지며 RLK-V1.1이 ROS 축적 및 세포사멸을 유도하여 저항성 반응을 일으키는 것으로 알려져 있다(Hu et al. 2018, Wang et al. 2018).

식물호르몬인 자스몬산(Jasmonic acid, JA)과 에틸렌(ethylene, ET)의 신호 전달 경로는 병 관련 유전자들의 발현과 ROS 조절을 통해 Bgt에 대한 저항성에 관여한다(Cao et al. 2014, Jing et al. 2019, Li et al. 2017, Xu et al. 2016, Zhao et al. 2014). JA에 의해 유도된 basic helix-loop-helix (bHLH) 전사 인자인 TaMYC4는 Jasmonate-ZIM domain (JAZ) 유전자인 TaJAZ1 과 직접적인 상호작용을 통해 전사활성이 억제된다. TaJAZ1의 ZIM 도메인은 NOVEL INTERACTOR OF JAZ (MINJA)의 C-말단과 상호 작용하고 TaNINJA의 N-말단 EAR 모티프는 TOPLESS (TPL)와 상호작용하여 TaJAZ1-TaNINJA-TaTPL 전사공동억제자 복합체를 형성한다. Bgt 감염에 의해 JA가 축적되면 TaJAZ1을 분해하고 전사공동억제자 복합체 형성을 방해하여 TaPR유전자들의 발현과 ROS 축적을 억제한다(Jing et al. 2019). 그리고 RNA Polymerase Ⅱ (RNA Pol Ⅱ)는 TaMED25와 ETHYLENE INSENSITIVE3-LIKE1 (TaEIL1) 사이의 상호작용에 의해 ETHYLENE RESPONSE FACTOR 1 (TaERF1)의 전사를 상향조절하여 PR 유전자의 발현과 ROS의 축적을 억제한다(Liu et al. 2016).

다양한 탈아세틸화효소(histone deacetylase, HDAC)도 병원균 감염에 대한 식물 저항성에 양성 및 음성 조절자 역할을 한다(Ding & Wang 2015, Kong et al. 2020, Ramirez-Prado et al. 2018). Bgt 감염에 의해 히스톤 아세틸화효소(Histone acetyltransferase, HAT)가 증가되고, 히스톤 아세틸화효소가 히스톤의 라이신(Lys) 잔기에 아세틸기를 증가시키면 염색질(chromatin) 구조가 느슨해저 방어 관련 유전자의 발현이 촉진된다. 반면에 탈아세틸화효소에 의해 아세틸 그룹이 제거가 되면 염색질 구조가 긴밀해지면서 전사가 억제된다. 밀의 RPD3타입 탈아세틸화효소인 TaHDA6는 WD repeats (WDR) 단백질인 TaHOS15와 상호작용하여 히스톤의 탈아세틸화를 통해 방어 관련 유전자의 발현을 억제한다(Liu et al. 2019). 탈아세틸화효소 2 (HD2)의 구성원인 TaHDT701은 TaHDA6 및 TaHOS15와 상호작용하여 HDAC복합체를 형성하는데 이 HDAC복합체는 TaPR1, TaPR2, TaPR5 및 TaWRKY45와 같은 밀 방어 관련 유전자에서 히스톤 탈아세틸화를 매개하여 Bgt에 대한 방어 관련 유전자 전사 및 방어 반응을 억제한다.

흰가루병 저항성 유전자

현재까지 일반 밀 및 야생 근연종에서 63개의 유전자좌(Pm1-Pm66)에서 100개 이상의 흰가루병 저항성 유전자가 확인되었는데(Mapuranga et al. 2022, Zhang et al. 2019) Pm1 (a-e), Pm2 (a-c), Pm3 (a-g, k-t), Pm4 (a-d), Pm5 (a-e)와 Pm24 (a-b)는 다중대립유전자(multiple alleles)를 지니고 있다(Hsam et al. 1998, Hsam et al. 2001, Huang et al. 2003, Huang et al. 2000b, Ma et al. 2015, Schmolke et al. 2012, Singrun et al. 2003, Xu et al. 2015, Xue et al. 2012). 그 중에 몇 개의 유전자 Pm1a, Pm2a, Pm2b, Pm3b, Pm5e, Pm8, Pm17, Pm21, Pm24, Pm38, Pm41, Pm46과 Pm60 만이 클로닝 되었다(He et al. 2018a, Hewitt et al. 2021, Hurni et al. 2013, Jin et al. 2022, Krattinger et al. 2009, Li et al. 2020, Lu et al. 2020, Moore et al. 2015, Sanchez-Martin et al. 2016, Singh et al. 2018, Xie et al. 2020, Xing et al. 2018, Yahiaoui et al. 2004, Zou et al. 2018). 그러나 이들 저항성 유전자들의 대부분은 레이스 특이적인 유전자로 새로운 레이스에 의해 쉽게 대체된다. 그리고 현재까지 Bgt 저항성 유전자로 명명되지 않은 임시유전자(temporary gene)는 MlBrock, MlIW170, Pm5055, PmAF7DS, PmD57, PmFG, PmG3M, PmHNK54, PmLX66, PmW14, PmZ155, Pm-M53, PmTb7A.1, PmTb7A.2, PmV, PmX3986-2와 PmYm66 등이 보고되었다(Huang et al. 2012, Li et al. 2009, Li et al. 2014, Li et al. 2017, Ma et al. 2011, Ma et al. 2014, Qi et al. 1996, Xie et al. 2012). 2018년까지 보고된 54개 유전자좌 중에서 27개가 B게놈에 위치하며 13개가 D 게놈에 위치한다. A와 D 게놈에서 매핑 된 Pm 유전자는 각 42개와 17개이며, 유전자좌당 평균 Pm 대립유전자 개수는 A게놈이 3.00개로 B게놈(1.19)이나 D게놈(1.31)보다 많았다(Tang et al. 2018). 다중대립유전자인 Pm1, Pm2, Pm3, Pm4, Pm5와 Pm24는 각각 7AL, 5DS, 1AS, 2AL, 7BL과 1DS에 위치하고 있으며(Ma et al. 2016), 임시유전자를 제외한 상태에서는 2B (Pm6, Pm26, Pm33, Pm42, Pm49), 5D (Pm2, Pm34, Pm35, Pm46), 6B (Pm11, Pm12, Pm14, Pm27)와 7D (Pm15, Pm19, Pm29, Pm39)에 많은 유전자가 위치하고 있다(Gao et al. 2018, Kang et al. 2020, Li et al. 2014, Mwale et al. 2014, Qin et al. 2011, Shah et al. 2018, Tang et al. 2018).

Pm 저항성 유전자는 레이스 특이적(race-specific) 저항성과 레이스 비특이적(race-non-specific) 저항성 타입으로 나뉜다. 첫번째 레이스 특이적 저항성은 질적 저항성(qualitative resistance), 모든 식물 성장 단계 저항성(all stage resistance, ASR) 또는 단일유전자 저항성이라고도 부른다. 레이스 특이적 저항성은 Bgt에 대한 유전자 대 유전자 대응 방식(gene-for-gene manner)으로 관련된 단일 주동 유전자(major gene, R gene)에 의해서 저항성을 가지게 된다(Mapuranga et al. 2022, Maurya et al. 2021). Pm4a (MCTP-kinase), Pm24 (tandem kinase gene WTK3), Pm38 (ATP-binding cassette (ABC) transporter)과 Pm46 (hexose transporter)을 제외한 대부분의 흰가루병 저항성 유전자는 주로 Nucleotide binding site-Leucine rich Repeat (NLR) 형태의 수용체를 암호한다(Koller et al. 2018, Krattinger et al. 2009, Lu et al. 2020, Moore et al. 2015, Sanchez-Martín et al. 2021). 그러나 대부분의 레이스 특이적 저항성은 Bgt에 대한 내구성(durability)이 낮아 3-5년 지나면 새로운 레이스 출현으로 쉽게 저항성을 잃게 된다(Lillemo et al. 2010, Shamanin et al. 2019, Wang et al. 2005). 1980년대에 중국에서는 Pm8저항성 유전자를 포함하는 품종이 70%에 달하였으나 Pm8저항성이 무너졌고(Sheng et al. 1995), 현재 중국 일부지역에서는 단일Pm21 유전자의 대규모 빈번한 사용으로 저항성이 무너질 위기에 놓여 있다. 미중부지역에서는 Pm3a (Niewoehner & Leath 1998)와 Pm4a (Parks et al. 2008)가 몇 년을 넘기지 못했고, Pm17도 5년을 넘기지 못했다(Cowger et al. 2009, Cowger et al. 2018). 호주에서는 Pm4b, Pm7, Pm24와 Pm28이 4년을 넘기지 못했다(Golzar et al. 2016). 따라서 흰가루병에 대한 넓은 범위의 병원체 저항성을 가진 새로운 저항성 유전자의 탐색 및 품종개발이 필요하다.

Bgt 유전자 중에서 1AS에 위치한 Pm3에 대한 연구가 많이 이루어졌는데, 현재까지 20개(Pm3a-Pm3t)의 대립유전자가 보고되었으며 이중에 17개(Pm3a-Pm3g, Pm3k-Pm3t) 유전자가 클로닝 되었다(Bhullar et al. 2010a, Yahiaoui et al. 2006). 이들 유전자는 단백질 수준에서 97% 유사성을 보였으며 Pm3h, Pm3i와 Pm3j는 각각 Pm3d, Pm3c, Pm3b와 일치하였다(Bhullar et al. 2009, Bhullar et al. 2010b, Bougot et al. 2002, Huang et al. 2004, Yahiaoui et al. 2006). 특히 Pm3 유전자좌를 특이적으로 검출하는 184 bp의 단편인 UP3 서열이 Pm3 대립유전자 뿐만 아니라 호밀에서 유래한 유전자인 Pm8과 Pm17에서도 발견되었다(Hurni et al. 2013, Singh et al. 2018), Pm3는 감수성 자원인 Pm3CS에서 진화한 것으로 보이며(Yahiaoui et al. 2004) Pm3 형질전환체 연구를 통해서 하나의 대립유전자만 있는 모계보다 특정 조합에서 저항성이 증가하는 것으로 나타났다(Koller et al. 2018). 그러나 같은 품종에 Pm3가 있는 경우에는 Pm3가 번역 후기 단계(post-translational stage)에서 Pm8유도 신호전달을 방해해서 오히려 저항성을 억제하는 것으로 나타났으며 (Hurni et al. 2014) 이러한 상호억제는 Pm3b와 Pm3f 에서도 보였다(Stirnweis et al. 2014). 그리고 Pm3 NLR receptor는 숙주 특이성과 흰가루병 레이스 저항성을 결정하는 것으로 밝혀졌다(Bourras et al. 2015, Bourras et al. 2019).

두번째로 레이스 비특이적 저항성은 양적 저항성(quantitative resistance)이라고 부르며 성체 식물 단계에서 저항성의 징후와 관련이 있어 성체 식물 저항성(adult plant resistance, APR)이라고도 하는데 성체 식물 단계에서 활성화되며 종종 부분저항성 표현형으로 나타난다(Mapuranga et al. 2022, Maurya et al. 2021). 레이스 비특이적 저항성은 소수의 유전자가 저항성을 부여하는 역할을 해 미동 유전자 (minor gene) 저항성이라고도 한다(Maurya et al. 2021). 레이스 비특이적 저항성 유전자는 R 유전자 보다 특정 유전자에 대한 저항성은 낮지만 거의 모든 레이스에 효과적이기 때문에 특정 Bgt대발생으로 인해 피해가 커지는 것을 막을 수 있는 내구성은 레이스 특이 저항성보다 높다(Burdon et al. 2014, Li et al. 2014, Liu et al. 2001). 레이스 비특이적 저항성을 조절하는 유전자의 수나 효과는 레이스 특이적인 저항성과 다르지만 여러 조절 메커니즘 중에 레이스 특이 저항성과 중복되기도 하며(Poland et al. 2009) 미국에서 널리 재배되는 Genesee 및 Knox 같은 일부 APR 품종은 조절된 조건(controlled condition)에서 단일 우성 유전자에 의해 조절되는 질적 패턴을 보이기도 했다(Bennett 1984, Ellingboe 1976). APR 유전자가 R 유전자와 달리 대부분의 Bgt에 부분저항성을 보이는 것은 질적 유전자에 해당하는 주동유전자, APR 유전자와 미미한 영향을 미치는 저항성 유전자들의 불완전 발현으로 보고 있다(Burdon et al. 2014, Niks et al. 2015). Pm 유전자 중에서 Pm38 (Lagudah et al. 2009), Pm39 (Lillemo et al. 2008)와 Pm46 (Moore et al. 2015)이 대표적인 APR유전자이다(He et al. 2018a). 일부 APR유전자는 동일한 유전자좌에서 잎녹병(P. triticina, Lr), 줄무늬 녹병(P. striiformis f. sp. tritici, Yr), 줄기 녹병(graminis f. sp. tritici, Sr) 과 흰가루병 등 하나이상의 광범위한 병원체 종에 대한 저항성을 제공하고 경우에 따라 복합병원체 종에 대한 저항성을 제공하는데 Lr34/Yr18/Sr57/Pm38/Ltn1 (Krattinger et al. 2009), Lr46/Yr29/Pm39/Sr58/Lnt2 (Singh et al. 2013)와 Lr67/Yr46/Pm46/Sr55/Lnt3 (Moore et al. 2015)가 그 예이다. 잎녹병, 줄무늬 녹병, 줄기 녹병과 흰가루병의 대한 저항성과, 잎 끝 괴사 표현형(leaf tip necrosis) 관련 유전자(Ltn)와도 연관되어 있다(Dyck 1991, Hulbert et al. 2007, Lagudah et al. 2006, Risk et al. 2012, Shah et al. 2011, Kim et al. 2020a, Kim et al. 2020b). 이들 유전자가 abscisic acid (ABA)와 당(sugar) 신호전달과 상관 있기 때문에 방어활성화(defense activation) 기작과 상관이 있으며(Krattinger et al. 2009, Moore et al. 2015) 병원균에 의해 유도되는 PTI와 ETI와도 상관이 있다(Andolfo & Ercolano 2015, Bolouri Moghaddam & Van den Ende 2012, Eveland & Jackson 2012, Robert-Seilaniantz et al. 2011, Ton et al. 2009, Valluru & Van den Ende 2011). 이들 유전자는 멘델의 유전법칙을 따르고, Lr34/Yr18/Pm38/ Sr57의 경우 병저항성 효과를 크게 나타내는 것이 Pm38이기 때문에 주동유전자인 Pm38로 표기하기도 한다(Lillemo et al. 2008). Pm3a, Pm5, Pm6, Pm12, Pm16, Pm20, Pm35와 Pm43도 APR 유전자로 보고되었으며 Pm1, Pm2, Pm3, Pm4, Pm12, Pm13, Pm21과 Pm25는 레이스 특이적 저항성이면서 APR인것으로 보고되었다(Cenci et al. 1999, Hartl et al. 1999, Hsam et al. 2003, Hu et al. 1997, Jia et al. 1996, Lan et al. 2009, Liang et al. 2006, Ma et al. 1994, Muranty et al. 2009, Purnhauser et al. 2011, Qi et al. 1996, Shi et al. 1998, Zhao et al. 2013). APR 유전자는 생육기간 전반에 걸쳐 중간이상의 저항성을 나타내며 이와 관련된 유전자는 4B, 5A, 5D와 7번 염색체에 위치하는 것으로 알려져 있다(Burdon et al. 2014, Li et al. 2014, Poland et al. 2009).

흰가루병 감수성 유전자

감수성유전자(susceptibility genes, S gene)도 흰가루병 병원균 감염에 관여를 하는데, S gene를 비활성화하거나 knock-down 시키면 저항성이 생긴다(Appiano et al. 2015, Consonni et al. 2006, Pessina et al. 2016, Wang et al. 2014). 대표적인 S gene은 MLO (Mildew-Locus-O)이며, 많은 식물종에서 MLO의 기능상실 돌연변이(mlo)가 흰가루병에 대한 저항성을 유발한다(Büschges et al. 1997). MLO는 R 유전자와 달리 열성인 mlo가 저항성을 부여하지만(Jorgensen 1992) 밀에서는 자연 발생적인 mlo 유전자 돌연변이가 발견되지 않았다(Acevedo-Garcia et al. 2017). 3개의 보리 MLO 유사체 TaMLO-A1, TaMLO-B1과 TaMLO-D1이 각 5AL, 4BL과4DL 염색체에서 보고되었으며(Devoto et al. 2003, Gao et al. 2018, Varallyay et al. 2012) nucleotide와 단백질 수준에서 각 98%와 99%의 유사도를 보였고(Wang et al. 2014), 보리 MLO와는 88% 유사도를 보였다(Elliott et al. 2002). TaMLO-B1의 과발현으로 흰가루병에 대한 감수성이 높아질 뿐만 아니라 표면의 원반형의 흡기(haustorium)도 비정상적으로 증가하였다(Elliott et al. 2002). mlo 돌연변이는 의도치 않은 다면발현 효과(pleiotropic effects)로 인한 생장저하(growth penalty)를 유발하는데, 보리와 애기장대에서 mlo 돌연변이는 캘러스 축적(callose deposition) 및 세포사(cell death), 노화(senescence) 유발 등이 보고되었다(Consonni et al. 2006, Humphry et al. 2006, Piffanelli et al. 2004). 하지만 targeting induced local lesions in genomes (TILLING) 기술을 이용한 밀의 TaMLO 돌연변이체에서 Bgt 저항성을 보였으나 식물성장에 영향을 나타내지는 않았고 (Acevedo-Garcia et al. 2017), 밀의 A, B와 D 게놈의 TaMLO을 모두 knock-out 시킨 돌연변이체(Tamlo-aabbdd) 중에 Tamlo-R32는 흰가루병에 강한 저항성을 가지면서도 성장저하 및 생산량 감소를 나타내지 않았다(Wang et al. 2014). Tamlo-R32는 4B 염색체에서 MLO 유전자를 포함하여 앞쪽으로 304 kb 결실이 발생하면서 앞쪽에 있던 Tonoplast monosaccharide transporter 3 (TaTMT3B) 유전자의 발현이 증가하여 성장 및 생산량 저하를 상쇄시킨 것으로 보인다(Wang et al. 2014, Li et al. 2022). 이와 유사한 음성적 조절자(negative regulator)로 enhanced disease resistance 1 (EDR1)의 돌연변이는 흰가루병 뿐만 아니라 일반적인 저항성도 나타냈다(Huckelhoven 2005).

흰가루병 저항성 자원

캐나다 품종인 6배체 밀 Axminster (Pm1a) (Sears & Briggle 1969)에서 처음으로 보고된 이후에 많은 6배체 밀 저항성 자원들이 보고되었으며 현재까지 보고된 자원 중에 중국 자원이 가장 많다. 중국자원으로는 Ulka (Pm2a), KM2939 (Pm2b), Xiaobaidong (Pm5a), CI 10904 (Pm5d), Fuzhuang 30 (Pm5e), Chinese Spring (Pm11), 82-7241 (Pm23), Chiyacao (Pm24a), Baihulu (Pm24b), D57 (Pm45)과 Hongyanglazi (Pm47), 일본 자원으로는 Asosan (Pm3a), Norin 10 (Pm14)과 Norin 26 (Pm10, Pm15), 독일 자원으로는 Kolibri (Pm3d), Ibis (Pm5c), N14 (Pm9)과 Tabasco (Pm46), 러시아 자원으로는 Chul (Pm3b)과 GUS 122 (Pm3j), 호주 계통 W150 (Pm3e)과 RL6058 (Pm38)이 보고되었다. 그리고 멕시코 Sonora (Pm3c)와 Amber (Pm3f), 프랑스 Aristide (Pm3g), 네팔 N324 (Pm3i), 이탈리아 Virest (Pm1e), 에스토니아 Meri (Pm28), 노르웨이 Saar (Pm39)와 방글라데시 Hombar (Pm44) 자원도 보고 되었다(Alam et al. 2011, Briggle 1969, Gao et al. 2012, Hsam et al. 1998, Huang et al. 2000b, Huang et al. 2004, Li et al. 2014, Lillemo et al. 2008, Peusha et al. 2000, Schneider et al. 1991, Sears & Briggle 1969, Singrün et al. 2003, Sourdille et al. 1999, Spielmeyer et al. 2005, Tosa et al. 1987, Tosa et al. 1988, Tosa & Sakai 1990, Xiao et al. 2013, Xue et al. 2012). 그리고 국제 밀-옥수수 연구소(CIMMYT)에서 육성된 Francolin#1과 Quaiu#3 계통은 중국에서 분리한 Bgt에 APR저항성을 지닌 것으로 보고되었고, 미국 추파밀인 Knox 62, Massey와 Redcoat는 중도이상의 APR 유전자를 2-3개 지닌 것으로 알려져 있다. 특히 Knox 62는 20년 이상 APR효과를 지닌 품종으로 유명하다(Liu et al. 2001). 그리고 프랑스 추파밀인 RE714는 또다른 Bgt 저항성 유전자 powdery mildew resistance gene (MlRE)을 가지고 있는 것으로 보고되었다(Chantret et al. 1999, Das & Griffey 1994, Ren et al. 2017). 3개의 APR유전자 Pm38 (Lr34/Yr18/Pm38/Sr57), Pm39 (Lr46/ Yr29/Pm39/Sr58)와 Pm46 (Lr67/Yr46/Pm46/Sr55)를 지닌 계통이나 자원은 전세계적으로 유용하게 이용되고 있으며, 중국의 경우 CIMMYT의 유용자원을 활용한 shuttle breeding을 통해서 흰가루병과 녹병에 저항성인 08RC2525 (Chuanmai 32*2/Chapio), 07RC3941 (SW119*2/Tukuru)과 07RC3929 (SW119*2/Tukuru)를 육성하였다(Li et al. 2014).

6배체 재배밀 이외에 2배체와 4배체 밀 T. durum (Pm3h), T. spelta (Pm1d), T. monococcum (Pm1b, Pm4d), T. dicoccoides (Pm3k, Pm16, Pm26, Pm30, Pm31 (=Pm21), Pm36, Pm41, Pm42), T. dicoccum (Pm4a, Pm5a, Pm49, Pm50), T. carthlicum (Pm4b, Pm33), T. sphaerococcum (Pm5c)과 T. timopheevii (Pm6, Pm27, Pm37)에서도 저항성 유전자가 도입되었으며, 야생밀 Ae. tauschii (Pm2, Pm19, Pm34, Pm35), Ae. speltoides (Pm12, Pm32), Ae. longissimi (Pm13)와 Ae. ovata (Pm29), 그리고 밀 이외에 호밀(Pm7, Pm8, Pm17, Pm20), Haynaldia vilosa (Pm21)와 Elytrigia intermedium (Pm40, Pm43)에서도 저항성 유전자가 도입되었다(Alam et al. 2011, Bhullar et al. 2009, Bhullar et al. 2010a, Bhullar et al. 2010b, Briggle 1969, Chen et al. 1995, He et al. 2009, Hsam et al. 1998, Hu et al. 2008, Hua et al. 2009, Huang et al. 2000a, Huang et al. 2004, Huang & Roder 2011, Luo et al. 2009, Miranda et al. 2007, Mohler et al. 2013, Nematollahi et al. 2008, Peusha et al. 1996, Piarulli et al. 2012, Rong et al. 2000, Schmolke et al. 2012, Singrun et al. 2003, Sourdille et al. 1999, Srnic et al. 2005, Tao et al. 2000, The et al. 1979, Xiao et al. 2013, Xie et al. 2004, Xue et al. 2012, Yahiaoui et al. 2004, Yahiaoui et al. 2009, Zhong et al. 2016).

염색체별로 보면 염색체 1A에는 T. militinae으로부터 유래한 유전자와 QTL 영역이 포함되어 있으며 염색체 2A의 QTL 부위는 다양한 야생밀 자원(T. monococcum, T. dicoccum, T. timopheevii, T. carthilicum)의 유전자와 QTL이 도입된 영역을 포함한다. 이러한 도입은 염색체 2B (T. carthlicum, T. dicoccoides), 5A (T. monococcum, T. militinae), 5B (T. dicoccoides)와 6B (T. timopheevi, T. dicoccoides, Ae. speltoides)에서도 나타난다(Jakobson et al. 2012, Marone et al. 2013).

흰가루병 저항성 선발 마커

저항성 유전자 Pm1a, Pm1c, Pm2, Pm3a, Pm3b, Pm3c, Pm3g, Pm4a, Pm6, Pm12, Pm13, Pm17, Pm18, Pm21, Pm26, Pm27과 Pm29와 연관된 restriction fragment length polymorphisms (RFLP) 마커가 개발되었다(Cenci et al. 1999, Hartl et al. 1995, Hartl et al. 1999, Hsam et al. 2000, Jarve et al. 2000, Jia et al. 1996, Liu et al. 1999, Liu et al. 2000, Ma et al. 1994, Mohler & Jahoor 1996, Rong et al. 2000, Sourdille et al. 1999, Tao et al. 2000, Zeller et al. 2002). 그리고 Pm1, Pm2, Pm3, Pm3a, Pm3b, Pm3c, Pm4a, Pm12, Pm13, Pm18, Pm21과 Pm25에서 random amplified polymorphisms DNA (RAPD) 마커가 개발되었으며 Pm21에서는 sequence characterized amplified region (SCAR) 마커가 개발되었다(Cenci et al. 1999, Hartl et al. 1995, Hu et al. 1997, Liu et al. 1996, Liu et al. 1999, Ma et al. 1994, Qi et al. 1996, Shi et al. 1998). Pm1c, Pm4a, Pm17, Pm24, Pm29와 Pm42에서는 amplified fragment length polymorphisms (AFLP) 마커가 개발되었고(Hsam et al. 2000, Hua et al. 2009, Huang et al. 2000b, Zeller et al. 2002), Pm1e, Pm5e, Pm24a, Pm24a, Pm24b, Pm27, Pm30, Pm33, Pm34, Pm35, Pm36, Pm40, Pm41, Pm42, Pm43과 Pm45에서 simple sequence repeats (SSR) 마커가 개발되었으며(Table 1, Fig. 3), Pm1a, Pm2, Pm4a, Pm6, Pm13, Pm41, Pm42와 Pm45에서 sequence tagged site (STS) 마커가 개발되었다(Blanco et al. 2008, Cenci et al. 1999, He et al. 2009, Hu et al. 1997, Hua et al. 2009, Huang et al. 2000b, Jarve et al. 2000, Li et al. 2009, Liu et al. 2002, Luo et al. 2009, Ma et al. 2011, Miranda et al. 2006, Miranda et al. 2007, Mohler & Jahoor 1996). 현재 SSR와 STS 마커가 가장 많이 이용되고 있다.

Fig. 3. Projection of wheat Pm genes (in bold) and QTL (blue bars) onto wheat chromosomes, grey section on each chromosome represents centromere. The positions of these genes and QTL are estimated from their flanking molecular markers from previous publications in integrated map (Maccaferri et al. 2015) and from Kang et al. (2020). For those with either flanking marker or close marker not available, are excluded from map. Some Pm genes which are placed at the same position, only one gene randomly chosen to be present, the number of other genes in this case is given in bracket after.

Table 1

Genes associated with powdery mildew resistance, their chromosomal location, cultivar/line, source and molecular markers modified from Kang et al. (2020).

Gene Location Type of marker Closest/flanking marker Cultivar/line Source
Pm1a 7AL RFLP, RAPD, STS UBC320420, UBC638550, CDO347
WHS178, Xmwg2062, Xcdo347, Xpsr121, Xpsr148, Xpsr680, Xpsr687, Xwir148, XC607, STS638542, Xksuh9		 Axminster T. aestivum
Pm1b MocZlatka T. monococcum
Pm1c (Pm18) RFLP, AFLP, RAPD Xwhs178, OPH-111900, S19M22, S14M20 Weihestephan M1N T. aestivum
Pm1d Duhamelianum T. spelta
Pm1e (Pm22) SSR, AFLP Xgwm344, S13M26 Virest T. aestivum
Pm2a 5DS RFLP, STS Xwhs350, Xwhs295 Xbcd1871, STSwhs350 Ulka/XX 194 T. aestivum /Ae. tauschii
Pm2b SSR Xcfd81, Xbwm25, Xbwm21, Xbwm20 KM2939 A. cristatum
Pm2c SSR Xcfd81 - Xcfd78 Niaomai T. aestivum
Pm3a 5AS RFLP Xwhs179 Asosan T. aestivum
Pm3b RFLP Xbcd1434 Chul T. aestivum
Pm3c Sonora T. aestivum
Pm3d Kolibri T. aestivum
Pm3e W150 T. aestivum
Pm3f Michigan Amber T. aestivum
Pm3g RFLP Gli-A5 Aristide T. aestivum
Pm3h Abessi T. durum
Pm3i N324 T. aestivum
Pm3j GUS 122 T. aestivum
Pm3k IG46439 T. dicoccoides
Pm4a 2AL RFLP, AFLP, STS Xbcd1231, Xcdo678, 4aM1 STSbcd1231 Khapli T. dicoccum
Pm4b Armada T. carthlicum
Pm4c (Pm23) 81-7241 T. aestivum
Pm4d SRS Xbarc122, Xgwm526 Tm27d2 T. monococcum
Pm4e SRS Xwgrc763, Xwgrc982 D29 T. aestivum
Pm5 7BL Xiaobaidong T. aestivum
Pm5a Hope T. dicoccum
Pm5b Ibis T. aestivum
Pm5c Kolandi T. aestivum spp. sphaerococcum
Pm5d IGV 1-455 T. aestivum
Pm5e SSR Xgwm1267-136 Fuzhuang 30 T. aestivum
Pm6 2BL RFLP Xbcd135 TP 114 T. timopheevii
Pm7 4BS.4BL-2RL Transec S. cereal
Pm8 1RS.1BL RFLP, RAPD, STS IAG95, OPJ07-1200, OPR19-1350 SEC-1b, STSiag95 Disponent S. cereal
Pm9 7AL N14 T. aestivum
Pm10 1D Norin 26 T. aestivum
Pm11 6BS Chinese Spring T. aestivum
Pm12 6BS-6SS.6SL RFLP Xpsr10, Xpsr106, Xnor-2, Xpsr141, Xpsr113, Xpsr142, Xpsr149, Xpsr2 Trans. Line 31 Ae. speltoides
Pm13 3BL.3SS-3S
3DL.3SS-3S		 RFLP
RFLP, RAPD, STS		 Xpsr305, Xpsr1196 Xcdo460, Xutv135, OPV13800, UTV13, OPX12570, UTV14 C strans. Line Ae. longissima
Pm14 6BS Norin 10 T. aestivum
Pm15 7DS Norin 26 T. aestivum
Pm16 4A Norman rec. line T. dicoccoides
Gene Location Type of marker Closest/flanking marker Cultivar/line Source
Pm17 1RS.1AL RFLP, AFLP IAG95-CA/CT-355 Amigo S. cereal
Pm19 7D XX 186 Ae. tauschii
Pm20 6BS.6RL KS93WGRC28 S. cereal
Pm21 (Pm31) 6VS.6AL RAPD, SCAR OPH171900, OPH171400, SCAR1265, SCAR1400 Yangmai 5 line Haynaldia villosa
Pm23 (Pm4c) 2AL 82-7241 T. aestivum
Pm24a 1DS AFLP, SSR E34/M51, Xgwm337, Xgwm1291 Chiyacao T. aestivum
Pm24b (mlbhl) SSR Xgwm603/Xgwm789, Xbarc229 Baihulu T. aestivum
Pm25 1A RAPD OPA04950 NC96BGTA5 T. boeoticum
Pm26 2BS RFLP wg516 TTD140 T. dicoccoides
Pm27 6B-6G RFLP, SSR psp3131 146-155-T T. timopheevii
Pm28 1B Meri T. aestivum
Pm29 7DL RFLP, AFLP S24M13, S19M23, S22M26, S25M15, S13M23, S22M21, S17M25 Pova A. ovate
Pm30 5BS SSR Xpsp3029 C20 T. dicoccoides
Pm31 (Pm21) 6AL SSR BJ261635 G-305-M/781 T. dicoccoides
Pm32 1BL.1SS L501 Ae. speltoides
Pm33 2BL PS5 T. carthlicum
Pm34 5DL NC97BGTD7 Ae. tauschii
Pm35 5DL NC96BGTD3 Ae. tauschii
Pm36 5BL SSR Xgwm297 MG29896 T. dicoccoides
Pm37 7AL NC99BGTAG11 T. timopheevii
Pm38 7DS RL6058 T. aestivum
Pm39 1BL Saar T. aestivum
Pm40 7BS GRY19 E. intermedium
Pm41 3BL SSR, ISBP, STS BE489472 IW2 T. dicoccoides
Pm42 2BS SSR, AFLP-SCAR, EST-STS, RFLP-STS BF146221 G-303-1M T. dicoccoides
Pm43 2DL SSR Xwmc41 CH5025 T. intermedium
Pm44 3AS Hombar T. aestivum
Pm45 6DS SSR, STS Xmag6176 D57 T. aestivum
Pm46 5DS SSR Xgwm205, Xcf81 Tabasco T. aestivum
Pm47 7BS SSR, EST Xgwm46, BE606897 Hongyanglazi T. aestivum
Pm49 (MI533) 2BS EST-SSR CA695634 MG5323 T. dicoccum
Pm50 2AL SSR Xgwm294 K2 T. dicoccum
Pm51 2BL SSR Xwmc332 - Xwmc317 CH7086 Th. ponticum
Pm52 (MlLX99) 2BL SSR Xcfd73, Xwmc441, XBE604758, Xgwm120 Liangxing 99 T. aestivum
Pm53 5BL SSR Xwmc759, Xgwm499, IWA6024, IWA2454, Xgwm408 NC09BGTS16 Ae. Speltoides
Pm54 6BL SSR, SNP Xgpw2344, wPt-9256, Xbarc134 AGS 2000 T. aestivum
Pm55 5AL/5DL EST 5EST-237 NAU421 D. villosum
Pm56 6AS 　 LM47-6 S.cereale
Pm57 2BL RFLP X2L4g9p4/HaeIII Line 89-346(TA5108)/ Line 89(5)69 (TA5109) Ae. searsi
Pm58 2DS KASP K-TP338253-K-TP159900 TA1662 Ae. tauschii
Pm59 7AL SSR Xmag1759 - Xmag1714 PI 181356 T. aestivum
Pm60 7AL SSR Xwmc273.3 PI 428309 T. urartu
Pm61 4AL SSR Xgwm160-Xicsx79 Xuxusanyuehuang T. aestivum
Pm62 T2BS.2VL#5 　 NAU1823 D. villosum


현재까지 100여개가 넘는 APR QTL이 보고되었는데 APR QTL은 완전히 감염이 없는 저항성이 아니라 생육 기간에 Bgt 감염의 최소화를 의미하며 레이스 특이적 저항성을 포함하여 여러가지 유전자가 관여하는 양적인 의미의 저항성으로 이해해야 한다(Burdon et al. 2014, Li et al. 2014, Poland et al. 2009). APR QTL은 R 유전자 보다 Bgt 저항성에 내구성이 높지만 감염력이 높은 경우에는 QTL의 효과는 낮아진다. 따라서 흰가루병 발병이 심한 경우에는 R 유전자가 효과적이고 중간 이하의 발병에서는 APR QTL이 효과적이다(Gao et al. 2018, Kang et al. 2020, Li et al. 2014, Liu et al. 2001, Mundt 2014, Mwale et al. 2014, Shah et al. 2018, Tang et al. 2018). CIMMYT의 Francolin#1과 Quaiu#3의 recombinant inbred line (RIL) 집단에서 6개의 QTL (QPm.heau-1BL (Pm39), QPm.heau-1DL, QPm.heau- 2DL, QPm.heau-4BL, QPm.heau-5BL, QPm.heau-6BS)이 보고되었는데 QPm.heau-1DL은 새롭게 보고된 것이고, QPm.heau- 1BL (Pm39)과 QPm.heau-2DL은 Yr54과 같은 위치에 있으며 다면발현 저항성 유전자인 APR QTL이다(Ren et al. 2017). 중국 계통인 Zhou8425B에서 4개의 Bgt 저항성 QTL로 전체 Bgt 저항성의 27%를 설명할 수 있었고, 이들 4개 QTLs중에서 QPm.caas-3BS는 녹병 유전자인 QLr.hebau-3BS와 같은 위치에 있는 새로운 APR QTL이다(Jia et al. 2018, Zhang et al. 2017a). APR QTL는 1AS, 1AL, 2AS, 2AL, 3AS, 4AL, 5AL와 5BS에 각각 8개씩으로 많았고, 16개 APR QTL는 잎 녹병과 흰가루병에 동시에 저항성이었으며 11개 유전자좌는 잎 녹병, 줄 녹병과 흰가루병에 저항성이었다(Table 2, Fig. 3). 중국 계통 Bainong 64에서 보고된 QPm.caas-1AL과 QPm.caas-4DL은 흰가루병의 발병 심도를 낮추는 것과 상관이 있었으며 QPm.caas-3BS는 녹병 QTL인 QLr.hebau-3BS과 같은 위치인 것으로 보아 흰가루병과 녹병에 동시에 저항성 인 것으로 추정된다(Bai et al. 2012, Zhang et al. 2017a). Genome-wide association mapping (GWAS)나 연관 맵핑(linkage mapping)을 통해서 중간 정도의 발병에서는 4-5 QTL를 가진 품종이나 계통이 흰가루병에 저항성을 가지는 것으로 나타났다(Asad et al. 2012, Jia et al. 2018). 보리에서는 과산화효소 유전자군(peroxidase gene family)이 Bgt와 녹병에 저항성인 것으로 알려져 있는데, 밀에서도 이와 유사할 가능성이 높기 때문에 관련 유전자에 대한 연구가 이루어지고 있다(Gonzalez et al. 2010).

Table 2

Summary of quantitative trait loci (QTLs) for adult-plant resistance to powdery mildew in wheat (Triticum aestivum L.) modified from Li et al. (2014) and Kang et al. (2020).

QTLs Chromosome Marker interval R2z
QPm.caas-1AL 1AL Xbarc148-Xwmc550 7.4-9.9%
QPm.crag-1A 1AL Xcdo572-Xbad442 39.3-43.0%
QPm.sfr-1A 1AL Xpsr1201b-Xpsr941 7.7%
QPm.caas-1AS 1AS Xgdm33-Xpsp2999 19.9-26.6%
QPm.osu-1A 1AS Pm3a 63.0%
Qaprpm.cgb-1B 1B WMC269.2-CWM90 4.8-20.3%
Qaprpm.cgb-1B 1B P4133-170-Xgwm582 4.8%
QPm.caas-1BL.1 1BL IWB72835-IWB18787 7.2%
QPm.osu-1B 1BL WMC134 14.0%
QPm.vt-1B 1BL WG241 17.0%
QPm.vt-1BL 1BL Xgwm259-Xbarc80 15.0%-17.0%
QPm.sfr-1B 1BS CD9b-Xpsr593a 11.6%
QPm.ttu-1B 1BS Xgwm3000 4.0-5.0%
QPm.heau-1DL 1DL wPt-5721-wPt-1865 6.1-8.5%
QPm.sfr-1D 1DL Xpsr168-Xglk558b 9.5%
QPm.inra-1D.1 1DS Xgwm106 12.6%
Qpm.sdau-2A 2A cfa2263-D-1395795 8.6-9%
QPm.crag-2A 2AL Pm4b-gbxG303 22.7-39.2%
QPm.ttu-2A 2AL Xgwm311-Xgwm382 5.0%
QPm.vt-2A 2AL Xgwm304-Xgwm294 26.0-29.0%
QPm.vt-2AL 2AL Xgwm304a-Xgwm312 29.0%
QPm.inra-2A 2AS Xgwm275 7.4%
QPm.sfr-2A 2AS Xpsr380-Xglk293b 7.7%
Qaprpm.cgb-2B 2B Xwmc477-Xwmc272 5.4%
QPm.sdau-2B 2B D-1054006—D-1114401 12.6-13.4%
QPm.caas-2B 2BL Xgwm877.1-Xgwm435.1 5.7-8.0%
QPm.caas-2BL 2BL Xbarc1139-Xgwm47 5.2-10.1%
QPm.inra-2B 2BL Xrtp114R-Xcfd267b 10.3-36.3%
QPm.vt-2B 2BL WG338-Xgwm526a 11.0%
QPm.vt-2BL 2BL Xgwm501-Xgwm191 11.0-15.0%
QPm.caas-2BS 2BS Xbarc98-Xbarc1147 10.6-20.6%
QPm.crag-2B 2BS Xgwm148-gbxG553 23.6-71.5%
QPm.umb-2BS 2BS wPt-9402 3.9-13.0%
QPm.umb-2BS 2BS Xgwm410b-Xgwm148 8.0-10.2%
QPm.caas-2DL 2DL Xwmc18-Xcfd233 5.7-11.6%
QPm.ipk-2D 2DL Xglk558-XksuD23 unknown
QPm.sfr-2D 2DL Xpsr932-Xpsr331a 10.0%
QPm.umb-2DL 2DL Xwmc167-Xgwm301 4.3-9.5%
QPm.caas-2DS 2DS Xcfd51-Xcfd56 2.3-3.4%
QPm.inra-2D-a 2DS Xgwm102 19.0%
QPm.inra-2D-b 2DS Xcfd2e 16.5%
Qaprpm.cgb-3A 3A Xwmc21-Xwmc505.2 9.8%
QPm.crag-3A 3AS Xpsr598-Xgwm5 21.4-25.9%
QPm.nuls-3AS 3AS Xstm844tcac-Xbarc310 8.1-20.7%
QPm.sfr-3A 3AS Xpsr598-Xpsr570 10.4%
Qaprpm.cgb-3BL 3B Xgwm181-Xgwm340 13.3%
QPm.caas-3B 3BS XksuG53-Xfba190 7.3%
QPm.caas-3BS 3BS IWB21064-IWB64002 7.1%
QPm.inra-3B 3BS Xgwm389 22.7%
QPm.osu-3B 3BS WMS533 10.0%
QPm.inra-3D 3DS Xcfd152, Xgwm707 9.3-15.2%
QPm.sfr-3D 3DS Xpsr1196a-Lrk10-6 15.7%
QPm.tut-4A 4A Xwmc232-Xrga3.1 24.0-46.0%
QPm.crag-4A. 4AL XgbxG036-XgbxG542 22.3%
QPm.inra-4A 4AL XgbxG036 4.9-6.9%
QPm.osu-4A 4AL WMS160 12.0%
QPm.sfr-4A.1 4AL Xgwm111c-Xpsr934a 14.7%
QPm.sfr-4A.2 4AL Xmwg710b-Xglk128 14.3%
QPm.ttu-4A 4AL Xwmc232-Xgwm160 35.0-54.0%
QPm.caas-4BL 4BL Xgwm375-Xgwm251 5.9%
QPm.Caas-4BL.1 4BL Xgwm149-Xgwm495 9.1-14.7%
QPm.caas-4BL.2 4BL IWB35851-IWB60096 8.8%
QPm.ipk-4B 4BL Xcdo795-Xbcd1262 Unknown
QPm.nuls-4BL 4BL XwPt1505-Xgwm149 21.0-40.2%
QPm.sfr-4B 4BL Xpsr593b-Xpsr1112 7.5%
QPm.caas-4DL 4DL Xbarc200-Xwmc33 15.2-22.7%
QPm.sfr-4D 4DL Xglk302b-Xpsr1101a 14.4%
Qaprpm.cgb-5A 5A P3616-185-P3616-195 13.2%
QPm.tut-5A 5A Xgwm666-Xcfd30-Xbarc319 14.0-16.0%
QPm.nau-5AL 5AL Xcfd39/Xmag1491-Xmag1493 59.0%
QPm.nuls-5A 5AL Xgwm617b-Xwmc327 4.2-15.2%
QPm.sfr-5A.2 5AL Xpsr1194-Xpsr918b 16.6%
QPm.sfr-5A.3 5AL Xpsr911-Xpsr120a 10.5%
QPm.umb-5AL 5AL wPt-2426 4.0-9.7%
QPm.sfr-5A.1 5AS Xpsr644a-Xpsr945a 22.9%
QPm.ttu-5A 5AS Xgwm186-Xgwm415 4.0-6.0%
Qaprpm.cgb-5B 5B Xgwm213-Xgwm499 19.8%
QPm.inra-5B.2 5BL Xgwm790b 11.1%
QPm.sfr-5B 5BL Xpsr580b-Xpsr143 12.6%
QPm.nuls-5B 5BS Xbarc4-Xgwm274b 9.7%
QPm.ttu-5B 5BS Xgwm133.mi6-Xgwm205.mi1 4.0-6.0%
QPm.umb-5BS 5BS wPt-1261 3.1%
QPm.umb-5BS 5BS Xbarc128a-Xgwm213 8.1-12.9%
QPm.caas-5D 5D Xmwg922-Xbcd1103 5.9%
QPm.crag-5D.1 5DL Xgwm639a-Xgwm174 30.2-38.9%
QPm.crag-5D.2 5DL Xcfd8B9-Xcfd4A6 24.0-37.8%
QPm.inra-5D.1 5DL Xcfd26 28.1-37.7%
QPm.inra-5D.2 5DL XgbxG083c 37.7%
QPmVpn.inra-5D 5DL Xcfd8 11.0%
QPm.inra-5D 5DS cfd189 9.0%
QPm.crag-6A 6AL MlRE 19.8-53.9%
QPm.inra-6A 6AL MIRE(Xgwm427) 8.8-13.4%
Qaprpm.cgb-6B 6B Xgwm193-P3470-210 21.0%
QPm.caas-6BL.1 6BL Xgwm219-Xbarc24 2.5-5.2%
QPm.caas-6BL.2 6BL Xbarc24-Xbarc345 0.5-1.9%
QPm.caas-6BS 6BS Xbarc79-Xgwm518 10.3-16.0%
QPm.sfr-6B 6BS Xpsr167b-Xpsr964 8.7%
QPm.umb-6BS 6BS wPt-6437-Xwmc494 6.5-10.3%
QPm.osu-6D 6DS BARC196 5.0%
Qaprpm.cgb-7A 7A CWM462.2-Xgwm635.2 8.0%
Qaprpm.cgb-7A 7A Xgwm282-P1111-202 15.7%
QPm.tut-7A 7A Xgwm635-Xbarc70-Waxy 9.0-28.0%
QPm.umb-7AL 7AL Xgwm428-Xcfa2040 6.4-13%
QPm.caas-7A 7AS Xbarc127-Xbarc174 6.3-7.1%
QPm.inra-7A 7AS Xfba069-Xgwm344 2.9-6.4%
Qaprpm.cgb-7B 7B Xwmc273-Xwmc276 12.6%
QPm.crag-7B 7BL XpdaC01-XgbxR035b 22.8-33.5%
QPm.inra-7B 7BL Xgwm577 1.7%
QPm.nuls-7BL 7BL Xwmc581-XwPt8007 4.90%
QPm.sfr-7B.1 7BL Xpsr593c-Xpsr129c 11.3%
QPm.sfr-7B.2 7BL Xglk750-Xmwg710a 31.8%
Qaprpm.cgb-7D 7D Xwmc436-Xgwm44 3.8-4.6%
Qaprpm.cgb-7D 7D Xgdm88-WMC463 14.20%
QPm.caas-7D 7D Xwg834-Xbcd1438 29.6%
QPm.caas-7DS 7DS XcsLV34-Xgwm295 7.6-13.8%
QPm.caas-7DS 7DS IWB41108-IWB53819 4.21%
QPm.caas-7DS 7DS Ltn-Xgwm295.1 12.0%
QPm.inra-7D.1 7DS Xgpw1106 10.6%
QPm.ipk-7D 7DS Xwg834-Xbcd1872 Unknown

zR2, percentage of variance explained by the QTL.


형질전환 및 유전자 교정을 통한 흰가루병 저항성 식물체 개발 동향

6배체 밀의 높은 배수성, 큰 게놈 사이즈(17 Gb)와 전이 요소(transposable elements)를 포함하는 반복 시퀀스 함량(80-90%)은 정방향(forward) 및 역방향(reverse) 유전분석을 어렵게 할 뿐만 아니라 virus-induced gene silencing (VIGS) 및 RNA interference (RNAi)과 같은 일부 형질전환 방법으로 형질전환 식물체를 얻는 데에도 어려움이 있다(Slade et al. 2005, Unniyampurath et al. 2016). 그러나 최근 clustered regularly interspaced short palindromic repeats (CRISPR)/CRISPR-associated 9 (Cas9) 등 유전자 교정 기술의 급속한 발전으로 특정 유전자에 대한 돌연변이 유발이 기능해졌고 흰가루병 저항성 밀을 생성하기 위한 감수성 유전자를 제거하는 데에도 사용되었다(Kim et al. 2015, Lamichhane & Thapa 2022, Shan et al. 2013, Upadhyay et al. 2013, Wang et al. 2014, Zhang et al. 2016). ERD1이 knock-down 된 Taedr1 RNAi 식물체는 잎에서 대조군보다 현저히 적은 분생포자를 보였으며 H2O2 축적과 callose 침착이 유도되었다(Zhang et al. 2017b). 그리고 CRISPR/Cas9 기술로 유전자 편집한 Taedr1식물체에서도 곰팡이에 의해서 유발되는 세포 사멸과 상관없는 Bgt에 저항성을 보였다(Zhang et al. 2017b). 유사하게 TaMLO 상동체의 VIGS 의한 RNAi silencing은 흰가루병 저항성을 보인 것과 마찬가지로(Varallyay et al. 2012) CRISPR/Cas9기술로 TaMLO-A1 대립유전자의 유전자 편집 된 식물체도 흰가루병 저항성이 증가하였다(Wang et al. 2014). Jas 모티프가 결여된 TaJAZ1 단백질을 과발현하는 형질전환 밀 계통에서 microcolony 형성이 감소하고, TaPR1/2 유전자 발현 및 ROS 축적이 증가하여 흰가루병에 대한 저항성이 증가되었다(Jing et al. 2019). 그래서 TaJAZ1 유전자의 Jas 모티프를 CRISPR/Cas9와 같은 게놈 편집 기술로 교정하면 흰가루병 저항성이 증가한 식물체를 생성할 가능성이 높을 것으로 제시되었다(Jing et al. 2019).

결 론

밀은 흰가루병에 의해 수량 감소뿐만 아니라 전분 및 단백질 함량과 밀가루 품질에도 영향을 받는데 품종이나 발병시기 및 평가 방법에 따른 차이가 크다. Bgt방제를 위해서는 적기 파종, 적당한 재식 밀도와 질소 시비, 윤작과 수확 후 Bgt에 감염된 밀 잔재물의 확실한 제거와 적정한 살균제 처리 등이 도움이 된다. 하지만 병을 일으키는 포자가 공기로 비산되기 때문에 Bgt방제에 한계가 있고 병원성이 높은 새로운 레이스 발생도 쉽다. 현재까지 많은 저항성 유전자(Pm gene)가 알려져 있지만 클로닝된 유전자는 몇 개 되지 않으며 이들 저항성 유전자들의 대부분은 레이스 특이적인 유전자로 Bgt에 대한 내구성이 낮아 3-5년 지나면 새로운 레이스 출현으로 쉽게 저항성을 잃게 된다. 따라서 흰가루병에 대한 넓은 범위의 병원체 저항성을 가진 새로운 저항성 유전자의 지속적인 탐색 및 품종개발이 필요하다. 우리나라에서는 4-5월경 비가 잦고 온도가 낮으면 발생하기 시작해서 수확기에 심하게 발생하는데 흰가루병 발생에 대한 체계적인 예찰이나 흰가루병 발생에 따른 수량 및 품질의 영향에 대한 평가는 제대로 이루어진 적이 없는 실정이다. 따라서 국산 밀 안정적 공급과 국내환경에 맞는 저항성 품종 육성을 위해 먼저 정밀 검정체계 구축을 통한 표현형 데이터 획득이 필요하다. 그리고 효율적인 분자 마커 개발을 위해 genome-wide association mapping (GWAS)와 Genomic selection (GS) 분석으로 QTL 및 유전자 선별 등 marker-associated selection (MAS) 연구를 통해 국내환경에 맞는 품종개발 및 선발 마커 개발이 이루어져야 한다. 또한 면역체계의 신호전달 연구와 수량이나 농업형질의 피해 없이 저항성을 증진한 유전자의 유전자 편집을 통한 저항성 증진 연구도 함께 이루어져야 한다.

적 요

흰가루병(Blumeria graminis f. sp. tritici)은 밀 생산에 상당한 경제적 손실을 초래한다. 수십 년 동안 밀 흰가루병에 대한 식물 저항성이 조사되었으며 많은 저항성 유전자 및 양적 형질 유전자좌(QTL)를 발견하였다. 국내에서는 4-5월경 비가 잦고 온도가 낮으면 발생하기 시작해서 수확기에 심하게 발생하며 수확량, 단백질 함량 및 밀가루 품질에도 영향을 준다. 그러나 국내에서는 흰가루병 발생에 대한 체계적인 예찰이나 흰가루병 발생에 따른 수량 및 품질의 영향에 대한 평가도 제대로 이루어진 적이 없다. 본 연구에서는 흰가루병에 대한 이해와 보고된 저항성 유전자, QTL 및 유전자 마커에 대한 최근 연구 동향을 정리하여 국내에 맞는 저항성 품종 개발과 선별 마커 개발에 도움이 되고자 하였다.

사 사

본 연구는 2023년도 농촌진흥청 국립식량과학원 전문연구원 과정 지원사업과 농촌진흥청 연구사업(과제명: 가공 용도별 밀 품종개발 및 육종효율 증진연구(4단계), 과제번호: PJ 016771012023)에 의해 이루어진 것임.

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