벼는 우리나라의 환경조건에서 재배되는 수량이 많고 생육이 안정적인 식량 작물이며, 대부분의 지역에서 재배되고 있는 주식작물이다(Amagliani et al. 2017). 그렇기 때문에 우리나라의 농업경제활동에도 막대한 영향을 미치고 있으며, 대부분의 농민들의 생계를 담당하고 있다. 하지만 최근 급격한 기후변화로 인한 돌발 해충의 발생빈도 증가는 수량과 미질에 심각한 부정적인 영향을 미치고 있다(Morita et al. 2016). 특히 벼는 생육기간동안의 기온, 일사량, 병해충 발생 등과 같은 생육환경에 매우 민감하게 반응하기때문에 기후변화에 대책마련이 필요하다(Sun et al. 2018, Hussain et al. 2019, Yang et al. 2019).

벼는 생육기간동안 다양한 병해충으로 인해 수량 감소가 발생하고 있다(Noh et al. 2007, Wang et al. 2008, Wang et al. 2009). 특히 우리나라에서 벼멸구는 벼 재배면적의 전역에 분포하면서 수량 감소에 막대한 피해를 주고 있다(Wang et al. 2008). 벼멸구는 열대 아시아 지역에서 발생하여 해충이었지만 기후변화로 인한 온도상승으로 우리나라에서도 발생하기 시작하였다(Cho et al. 2002). 1960년대에 다수확 품종이 우리나라에 도입되기 시작하면서 벼멸구도 대량으로 번식하기 시작하였으며, 현재는 우리나라를 포함한 동남아시아에 분포하면서 벼 수량 감소와 미질 저하에 영향을 미친다(Kim et al. 2016). 우리나라에서는 벼멸구에 의한 피해를 대비하기 위해 1971년부터 농촌진흥청 작물과학원에서 저항성 품종 육성을 시작하였으며, 1976년에 우리나라 최초의 벼멸구 저항성 품종 ‘밀양30호’가 육성되었다(Chun et al. 1978). 그 후 통일형 벼멸구 저항성 품종인 ‘삼강’과 자포니카형 벼멸구 저항성 품종인 ‘화청’, ‘하남’, ‘다청’ 등이 육성되었으며, 이들 저항성 품종들은 모두 인디카로부터 벼멸구 저항성 유전자가 도입되었다(Suh et al. 2014). 하지만 벼멸구 저항성 유전자는 각종 열악형질들과 매우 밀접하게 연관되어 있으며, 벼멸구 저항성 유전자 도입과정에서 도복, 불임, 미질 불량과 같은 각종 열악형질들이 저항성 유전자와 같이 도입되었다(Gupta et al. 2022). 따라서 벼멸구 방제를 위해 저항성 품종을 육성하는 대신 미질이 좋지만 감수성 품종을 선택하여 재배하고 있으며, 벼멸구 방제는 전적으로 합성 농약을 이용한 약제 방제에 의존하고 있다(Matsumura et al. 2008). 약제에 의존적인 방제 방법은 토양오염, 수질오염과 같은 환경오염에 대한 부담이 매우 크며, 비용과 시간적인 측면에서도 비효율적인 방법이다(Goff & Giraudo 2019). 따라서 벼멸구에 저항성 품종이면서 미질이 우수한 벼 품종 개발이 시급하다.

벼멸구는 줄기를 흡즙하여 벼 생육에 부정적인 영향을 미쳐 수량을 감소 시키며, 줄무늬잎마름병, 오갈병 등을 유발하는 바이러스의 매개체로 활동한다(Cabauatan et al. 2009). 우리나라에서 도열병과 흰잎마름병은 매년 벼 수량 감소에 막대한 영향을 미치고 있으며(Shim et al. 2003, Noh et al. 2007), 급격한 기후 변화는 새로운 균계의 출현과 돌발해충들의 발생 빈도를 증가시켰다(DeLucia et al. 2012, Gautam et al. 2013). 따라서 복합저항성 벼 품종의 육성은 끊임없이 요구되고 있으며, 지속적으로 저항성 품종이 육성되어 보급되고 있다(Newton et al. 2011, Newbery et al. 2016). 하지만 저항성 품종이 육성되더라도 육성할 당시의 재배 환경과 기상 환경, 그리고 보급될 때의 조건이 서로 다르며, 새롭게 육성된 품종이 보급되면 기존에 소수로 존재하던 레이스들 중 친화성을 보이는 균계들이 급격하게 증가하게 되면서 각종 저항성이 붕괴된다(Mohan et al. 1997). 또한 최근의 고품질 품종에 대한 소비자들의 요구가 증가하면서 저항성 품종 대신 소수의 고품질 품종들만 집약적으로 재배하는 것도 유전적 변이의 단순화에 의한 각종 병해충 피해가 증가의 원인이 되고 있다(Hammer & Teklu 2008, Kim et al. 2008).

우리나라 국민들의 건강에 대한 기대가 증가하고 있다. 또한 벼 품종 다양화를 위해 저아밀로스 (Hong et al. 2014), ‘하이아미’ (Hong et al. 2011) 등과 같은 특수미 품종들이 육성되고 있다. 벼의 배에는 다양한 영양성분들이 집약되어 있으며, 특히 양질의 단백질, 비타민, 필수지방산이 축적되어 있다(Zhang et al. 2005). 또한 각종 항산화제와 생리활성물질들 역시 다량으로 함유되어 있어 최근에는 거대배 품종 육성에 관한 연구가 활발히 진행되고 있다(Choi et al. 2006).

최근 기후변화에 따른 각종 기상재해들의 발생과 병해충 발생 양상이 다양화되고 있으며 수량 감소와 같은 피해가 증가하고 있다. 또한 시대가 변화함에 따른 식생활이 다양해지고 있으며, 밥맛이 좋은 고품질에 대한 소비자들의 선호도가 증가하고 있다. 이러한 복합적인 조건에 대응하기 위해 경북대학교 응용생명과학과 식물분자육종학 연구실에서는 복합내병충성 품종이면서 외관과 식미가 우수한 벼 품종 ‘드리미4호’를 육성하였다. ‘드리미4호’의 주요 농업적 특성 및 육성 경위를 제시하였으며, 변화하고 있는 기후 변화와 소비자들의 선호도에 대한 맞춤형 벼 품종 육종에 반영하고자 한다.

시험재료의 조직배양

‘드리미4호’를 육성하기 위해 ‘화영’을 조직배양하여 돌연변이 후대 계통들을 확보하였다. ‘화영’종자의 캘러스 유도를 위해 외영과 내영을 제거 한 현미를 70% 에탄올에 30초, 1% 치아염소산나트륨에 1분간 소독하였다. 멸균수로 3회 씻은 후 물기를 건조시켰다. 건조된 현미는 N6배지에 1 mg/L의 2,4-D, 2 g/L의 casein hydrolysate, 30 g의 sucrose, 2 g/L의 gelrite를 첨가하여 치상하였다. 식물체 재분화는 N6배지에 1 mg/L의 NAA, 5 mg/L의 kinetin, 30 g/L의 sucrose, 2 g/L의 gelrite를 첨가하여 배양하였다. 캘러스형성 배지에서 30일간 자란 캘러스를 이용 하였고, 식물체 재분화는 26±1℃, 16시간의 명상태(2,500 lx)와 8시간의 암상태에서 배양하였다.

재분화 식물체의 계통 선발 및 포장 육성

계통육종법을 적용하여 경북대학교 농업생명과학대학 부속실험실습장에서 계통육종법을 적용하여 선발과 세대진전 하였다. 이들 중 선발된 계통은 ‘주남’과 여교배 하였다. 그리고 벼멸구에 저항성이면서 품질과 식미가 우수한 계통을 선발하였으며 ‘P47JB-86-1-B’의 계보를 지닌 고정계통을 확보하였다. 이후 생산력검정시험과 지역적응시험을 수행하였다. 계통 육성에 사용된 종자는 모두 종자 소독액 스포탁(spotak, HANKOOKSAMGONG, Seoul, Republic of Korea)과 키다리병방제 종자처리제 ‘미래빛듀오’ (Miraebicdyuo, Syngenta, Seoul, Republic of Korea)를 이용하여 종자 소독 및 침종시켰다. 종자는 4일간 25℃의 암 상태로 침종 및 최아시켰다. 소독된 종자는 경북대학교 농업생명과학대학 부속실험실습장에서 50구 육묘 트레이에 파종하였으며, 30일 이후에 포장으로 이앙하였다. 포장에서 각각의 계통 간 재식 거리는 30×15 cm으로 하였으며, 초기 세대에서는 주당 1본씩, 생산력 검정 시험에서는 주당 3본씩 손 이앙 하였다. 벼 생육 기간 동안 시비량은 농촌진흥청에서 제시하는 농업과학기술 연구 조사 기준을 따랐다. 질소, 인산, 가리를 각각 성분량으로 9, 4.5, 5.7 kg/10a로 시비 하였으며, 질소는 기비, 분얼비, 수비를 각각 50%, 20%, 30%의 비율로 분시하였고, 인산은 전량을 기비, 칼륨은 기비와 수비를 각각 70%, 30%의 비율로 분시 하였다. 농촌진흥청에서 제시하는 표준재배방법을 준수하여 재배 관리 하였으며(RDA 2017), 주요 농업 형질과 생육 특성, 수량 특성, 생리 장해, 병해충 저항성과 관련된 조사는 모두 농촌진흥청의 신품종개발공동연구사업 과제 수행계획서와 농업과학기술 연구조사 분석에 제시된 조사 기준의 근거하여 조사 하였다(RDA 2018).

포장에서 기초 농업 형질 조사

경북대학교 농업생명과학대학 부속실험실습장에서 각각의 시험 재료에 대한 수량 및 낟알 특성과 관련된 농업 형질을 조사하였다. 동일한 계통에서 약 50%가 출수한 시점을 출수기로 조사하였으며, 파종일부터 출수까지 걸린 일수를 조사하였다. 간장, 수장, 수수는 파종 후 30일이 지난 황숙기에 포장에서 각각의 계통마다 무작위로 30개체를 선별하여 조사하였다. 지면에서 이삭목까지의 길이를 간장, 이삭목부터 이삭의 가장 긴 곳까지의 길이를 수장으로 조사하였다. 하나의 식물에서 발생한 모든 수수의 개수를 수수로 조사하였다.

수량 관련 형질 조사

수당립수, 임실률, 등숙률 조사를 위해 각각의 계통이 황숙기가 되었을 때 5주를 무작위로 예취하였다. 또한 천립중 조사는 각 계통에서 무작위로 50주를 예취하여 조사하였다. 조사된 모든 농업형질 및 수량특성은 3반복으로 수행하였다. 수확한 종자 1.5 kg을 수량조사현미기로 제현하여 정현비율을 조사하였다. 현미 수량 조사는 무작위로 예취한 50주의 정조 수량에 정현비율을 곱하였고, 10 a당 kg으로 환산하여 계산하였다. 그리고 백미 수량은 계산된 현미 수량에 일반적으로 통용되어 사용되는 현백률 0.92를 곱하여 계산하였다(Park et al. 2020).

품질 및 도정 특성 검정

낟알 특성 조사를 위해 각각의 공시 재료의 현미를 무작위로 30립 선별 하였으며, 낟알 길이, 낟알 너비, 낟알 폭을 버니어캘리퍼스(Caliper CD-15CP, Mitutoyo Corp., Japan)를 이용하여 조사하였으며, 현미 장폭비는 조사된 낟알 너비에 대한 낟알 길이 비율로 계산하였다. 품질에 대한 평가는 백미의 투명도, 심복백 정도, 알칼리붕괴도, 아밀로스 및 단백질의 함량을 조사하였다. 또한 백미의 투명도는 현미를 grain polisher (pearlest, cat. TP-3000, kett, Tokyo, Japan)를 이용하여 백미로 만든 후 투명도를 달관 조사하였다. 백미 투명도를 달관조사 하기 위해 무작위로 백미 30립을 조사하여 투명도에 따라 1-9점을 부여하였다. 백미가 유리알 처리 매우 맑으면서 투명할 때 1점을 부여하고, 백미의 투명도가 중간 정도일 때는 5점, 그리고 백미가 매우 불투명할 때는 9점을 부여하였다. 또한 백미 심복백도 달관 조사하여 심복백의 정도에 따라 0-9점을 부여하였다. 심복백이 전혀 없을 때 0점, 전체 면적의 5% 이하가 심복백 일 때 1점, 전체 면적의 6-10%가 심복백일 때 3점, 전체 면적의 11-20%가 심복백일 때 5점, 전체 면적의 21-40%가 심복백 일 때 7점, 전체 면적의 41% 이상이 심복백일 때 9점을 부여하였다. 알칼리 붕괴도 조사를 위해 1.4% KOH 용액을 백미와 90×15 mm의 페트리디쉬(petridish, cat. 10090, SPL, Gyeonggi-do, Korea)에서 반응시켜 조사하였다. 페트리디쉬에 1.4% KOH 용액을 10 ml 넣고 일정한 간격으로 백미 6립을 배치 하였으며, 30℃의 인큐베이터에서 23시간 정치 후 백미의 퍼짐 정도와 투명도를 달관조사하여 백미의 상태에 따라 1-7점을 부여하였다. 반응 후 백미가 부풀지 않고 처음과 같은 상태를 유지할 때 1점, 원상태보다는 백미가 약간 부풀었지만 처음과 비슷한 상태를 유지할 때 2점, 처음보다는 백미가 부풀었고 외관산 표면에 금이 발생하기 시작하여 약간 퍼졌을 때 3점, 백미의 표현에 금으로 인해 갈라진 것이 확실히 보이며 백미 주변으로 퍼짐이 보이지만 투명화가 발생하지 않았을 때 4점, 백미가 심각하게 갈라지고 투명화 현상이 시작 될 때 5점, 백미가 완전히 퍼지고 투명화로 인해 외곽이 완전히 투명화 되었을 때 6점, 투명화가 완벽하게 진행되어 백미의 형태를 완전히 알아 볼 수 없을 때 7점을 부여하였다(Cheo & Heu 1975). 공시재료의 아밀로스 및 단백질 함량은 Near-infared spectroscopy (Kett, AN-820, Japoan)을 이용하여 분석하였다(AOAC 2000).

도열병 저항성 검정

전국 14개의 지역에서 도열병 밭못자리 검정을 시행하였다. 파종은 각각의 품종 별로 간격 10 cm×길이 20 cm 로 하였으며, 6월 하순에 파종하였다. 질소, 인산, 염화가리는 각각 10a당 24 kg, 9 kg, 9 kg을 시용하였다. 공시품종 주위에 도열병에 대한 이병성 품종인 ‘호평’을 spreader로 파종하였으며, 파종 후 30일이 지났을 때 IRTP(International Rice Testing Program)에서 제시한 밭못자리 도열병 표준 검정법에 준하여 저항성 정도를 조사하였다(0-3점: 저항성, 4-6점: 중도 저항성, 7-9점: 감수성)(IRRI 1988).

흰잎마름병 저항성 검정

흰잎마름병 저항성 검정을 위해 흰잎마름병 균주 HB01013 (K₁), HB01014 (K₂), HB01015 (K₃), HB01009 (K_3a)를 농촌진흥청 국립식량과학원 작물기초기반과 에서 분양받았다. 분양받은 흰잎마름병 균주들은 각각 PSA 배지(10 g peptone, 10 g sucrose, 1 g glutamic acid, 16 g bacto agar, pH 7.0)에서 3일간 28°C로 암 상태에서 배양하였다(Ryuk et al. 2004). 배양된 균주들은 OD₆₀₀ 0.2로 조정하여 최고분얼기에 각 균주별로 계통당 엽선단 5 cm 부위에 가위절엽법으로 접종하였다(Kauffman et al. 1973). 저항성 검정은 균주 접종 후 2주가 지났을 때 각 개체에서 가장 긴 병반을 가진 3개의 옆의 병반장을 측정한 값을 평균을 계산 하여 5 cm 이하는 저항성, 5-10 cm는 중도 저항성, 10 cm 이상인 것은 이병성으로 판정하였다(Park et al. 2016).

벼멸구 및 애멸구 저항성 검정

벼멸구와 애멸구에 대한 저항성 검정을 위해 생물 검정을 하였다. 저항성 검정을 위해 사용된 벼멸구 및 애멸구는 농촌진흥청 국립식량과학원 작물기초기반과에서 분양받았다. 분양 받은 벼멸구와 애멸구는 경북대학교 온실에서 직접 제작한 사육 상자를 이용하여 계대 사육 및 저항성 검정을 실시하였다. 사육 케이지는 투명 아크릴판으로 제작하여 및이 투과할 수 있도록 하였으며, 크기는 가로 50 cm×세로 50 cm×높이 40 cm로 제작하였다. 또한 사육 상자의 옆면에는 가로 40 cm×높이 30 cm 직사각형 모양의 크기를 뚫어 공기의 흐림이 원활할 수 있도록 하였고, 앞면에는 가로 40 cm×높이 30 cm 의 미닫이문을 설치하여 먹이 공급을 효율적으로 할 수 있도록 하였다. 벼멸구 및 애멸구의 사육은 온도 27±1℃, 빛 3,000 lux의 조건을 유지하였으며, 명 처리와 암 처리는 각각 16시간과 8시간 하였다. 이들의 사육을 위해 ‘추청’을 먹이로 사용하였다. ‘추청’종자를 종자 소독액으로 소독하였으며, 파종 후 3-4엽기가 되었을 때 먹이로 공급하였다. 7일 마다 새로운 먹이를 공급해주면서 계대 사육 하면서 세대를 증식시켰다(Choi et al. 2017).

공시재료들의 벼멸구와 애멸구에 대한 저항성 검정을 위해 각각의 계통들의 종자를 소독 후 가로 32 cm×세로 23 cm× 높이 10 cm의 플라스틱 상자에 파종하였으며, 공시 재료들이 3-4엽기가 되었을 때 접종을 통한 저항성 검정을 실시하였다. 각각의 계통은 5 cm의 높이로 수도용 상토를 복토한 플라스틱 상자에 각각의 계통마다 핀셋으로 2 cm 간격을 두고 파종하였으며, 핀셋으로 20립씩 파종하였다. 저항성 검정은 4반복으로 실시하였다. 저항성 검정에 사용된 벼멸구 및 애멸구는 각각 2-3령의 유충으로 하였으며, 유묘당 15마리가 접종 될 수 있도록 하였다. 저항성 검정을 위한 대비 품종으로는 감수성 품종 ‘추청’을 이용하였다. 각 해충들을 접종 후 ‘추청’이 90%이상 고사 하였을 때 각 계통들의 저항성 정도를 벼 표준평가법에 준수하여 저항성 또는 이병성으로 판정하였다(Horgan 2009).

바이러스병 저항성 검정

‘드리미4호’의 유묘에서 줄무늬잎마름병, 오갈병, 검은줄오갈병에 대한 저항성 검정을 하기 위해 가로 20 cm×세로 40 cm× 높이 10 cm의 플라스틱 용기에 20립의 최아된 종자를 1열로 파종 하였다. 그리고 검정용 계통 2열 마다 각각의 바이러스병에 대해 저항성인 ‘낙동’과 이병성인 ‘추청’을 대비로 파종하였다. 파종 후 3-4엽기가 되었을 때 개체당 10-15마리의 바이러스 보독충을 접종하였다. 보독충은 ELISA (Enzyme Linked Immunosorbent Assay)법으로 조사하였다(Takahashi et al. 1987). 저항성 판정은 보독충 접종 후 이병성 품종인 ‘추청’이 완전히 고사한 시점에 조사하였으며, 판정 기준은 농업과학기술 연구조사 분석 기준에 준하였다(RDA 2003).

통계 분석

공시재료들에 대한 각각의 농업형질들의 통계 분석은 SPSS software (IBM SPSS Statistics, version 22, Redmond, WC, USA)을 이용하였다. 조사된 농업형질들의 값을 비교 및 분석 하기 위해 t-test 및 one-way ANOVA 분석법을 적용하였다. 조사된 값들의 포장에서 무작위로 20개체를 선정하여 통계 분석하였으며, 모든 실험은 3반복을 통해 얻은 결과이다.

품종 육성 경위

‘드리미4호’는 특수미 품종을 육성할 목적으로 흰잎마름병 저항성이며 양질의 다수성 중생종 벼 품종인 ‘화영’을 조직배양하여 돌연변이 계통을 육성하였다(Fig. 1). 돌연변이 계통 중 포장특성이 우수하고 병해충에 강한 P47 계통을 이용하여 2006~ 2007년의 동계기간동안 경북대학교 농업생명과학대학 부속실험실습장의 온실에서 양질성 품종인 ‘주남’과 3회 여교배(backcross)하여 F₁을 육성하였다. 이후 2008년 하계에 F₂세대 1480개체를 포장에 전개 하였으며, 이들 중 초형이 양호하고 포장특성이 우수한 43개체를 선발하였다. 2009/2010년에 주요작물학적 특성을 조사하였으며, 2008년과 2009년에는 생산력검정 및 지역적응성시험을 수행하였다. 최종적으로 포장특성 및 미질이 우수하며 배의 크기가 큰 ‘P47JB-86-1-B-B’을 선발하여 ‘드리미4호’로 명명하였다(Fig. 2).

Fig. 1. Genealogical and schematic diagram of breeding for ‘Drimi4ho’. Drimi4ho’ was breeding for the purpose of specialty rice cultivar, a giant embryonic. ‘Hwayeong’ was tissue cultured to derive the mutant population. In the mutant group, ‘P47’, which had a large embryonic size and excellent agricultural trait in the field, was backcrossed 3 times with ‘Junma’, a high-quality cultivar. In addition, ‘P47JB-86-1-B’, which is resistant to various major pests and has excellent cultivation stability in the field, was finally selected and named ‘Drimi4ho’.

Fig. 2. Pedigree diagram of ‘Drimi4ho’. Drimi4ho’ was derived from the mutant group by backcrossing ‘P47’ with a large embryo size and excellent various agronomic traits in the field and ‘Junam’ with high-quality and high yield three times. In addition, lines with excellent agricultural characteristics and resistance to various pests were continuously selected in the field. The selected line, ‘P47JB-86-1-B’, was finally named ‘Drimi4ho’ after going through OYT, RYT, and LAT. OYT: Observation yield trial, RYT: Replicated yield trial, LAT: Local adaptability test.

출수기 및 주요 농업적 특성

Fig. 3A는 ‘드리미4호’가 황숙기일 때의 포장에서의 생육 모습이다. 보통기 보비 재배를 했을 때 ‘드리미4호’의 출수기는 8월 11일이며, 이는 파종 후 107±0.8일 이후이다. ‘주남’의 출수기는 8월 12일(파종 후 108±1.5일)이며, 드리미4호’의 출수기는 ‘주남’ 과 동일하며 모두 중생종이다(Table 1). ‘드리미4호’의 간장, 수장, 주당 수수는 각각 69±2.3 cm, 21±1.1 cm, 16±1.5개이다. ‘주남’의 간장, 수장, 주당 수수는 69±1.8 cm, 19±1.5 cm, 14±1.1개이다. ‘드리미4호’는 ‘주남’과 간장은 동일하고, 수장은 2 cm긴 장간형이고, 주당 수수는 통계적으로 유의한 차이로 2개 더 많았다. ‘드리미4호’의 수당 립수는 115±3.4개, 등숙비율은 92.7±2.8% 이며, ‘주남’의 수당 립수는 108±4.1개, 등숙비율은 90.3±1.4%이다. ‘드리미4호’의 수당 립수는 7개 많으며, 등숙비율이 ‘주남’에 비해 높은 수준이다. 또한 ‘드리미4호’와 ‘주남’의 천립중은 각각 24.3±1.1 g, 25.1±1.3 g으로 ‘주남’의 천립중이 ‘드리미4호’보다 무거우며, ‘드리미4호’와 ‘주남’은 모두 중소립종이다. ‘드리미4호’의 현미에서 배가 차지하는 비율은 24.3± 2.1%이며, ‘주남’(7.3±1.7%)보다 약 3.3배 많다. 출수기에 ‘드리미4호’의 잎색은 연한 녹색인 반면 ‘주남’의 잎색은 진한 녹색이다.

Table 1

Agricultural characteristics related to yield and field of ‘Drimi4ho’.

Cultivar	Heading date (DASz)	Culm length (cm)	Panicle length (cm)	No. of panicles per hill	No. of spikelets per panicle	Ratio of ripened grain (%)	1,000-grain weight of brown rice (g)	Ratio of embryo to grown rice area
Drimi4ho	107±0.8ns y	69±2.3ns	21±1.1**	16±1.5**	115±3.4**	92.7±2.8**	24.3±1.1**	24.3±2.1**
Junam	108±1.5	69±1.8	19±1.5	14±1.1	108±4.1	90.3±1.4	25.1±1.3	7.3±1.7

^zDAS: days after sowing

^yData are presented as mean ±standard deviation. ns means no significant difference, and ** mean significant difference at p<0.01 by t-test

Fig. 3. Phenotype when ‘Drimi4ho’ is maturing stage in the field. (A) ‘Drimi4ho’ has the same culm length as ‘Junam’. However, ‘Drimi4ho’ has a longer panicle length than ‘Junam’ and has more number of tiller per plant. And in the field, neither ‘Drimi4ho’ nor ‘Junam’ was loaded. Appearance of rough rice (B), brown rice (C), and milled rice (D) of ‘Drimi4ho’. All scale bars are 0.5 mm. Drimi4ho’ grains are very clear and transparent, so the quality is very good. ‘Drimi4ho’ was bred as a specialty rice cultivar. The embryo size of ‘Drimi4ho’ (E) is larger than that of ‘Junam’ (F). Scale bar is 0.3 mm.

생리장해 저항성

못자리에서 ‘드리미4호’의 생리장해 특성을 ‘주남’과 비교하여 조사하였다(Table 2). 50일간 ‘드리미4호’와 ‘주남’을 못자리에서 육묘 시킨 후 포장으로 이앙 하였을 때 불시 출수는 발생하지 않았으며, 위조 현상도 관찰되지 않았다. 또한 ‘드리미4호’와 ‘주남’은 모두 하엽의 노화 속도가 느린 편이였다. ‘드리미4호’를 내냉성 검정을 하였을 때 ‘주남’과 비슷한 수준의 유묘 적고를 가졌다. 또한 ‘드리미4호’는 4±1.8일간의 출수가 지연되었지만, 6±1.2일간 출수가 지연된 ‘주남’보다는 냉해로 인한 출수 지연 기간은 짧았다. 또한 냉해조건에서 ‘드리미4호’와 ‘주남’의 임실율은 각각 39.5±1.4%, 37.1±3.8%이며, ‘드리미4호’가 냉해조건에서 통계적으로 유의한 수준으로 임실율이 높았다. 그리고 저온 발아율 검정을 했을 때 ‘드리미4호’는 45.7±2.4%로, ‘주남’(39.4± 4.1%)보다 높다. 수발아율은 ‘드리미4호’는 23.8±3.1%이며, ‘주남’(21.6±1.5%)보다 높다. ‘드리미4호’는 ‘주남’에 비해 수발아율을 제외한 냉해 저항성이 비슷한 수준이거나 향상 되었다.

Table 2

Physiological response of ‘Drimi4ho’ to various abiotic stresses.

Cultivar	Premature heading (%)	Occurrence of wilting	Leaf senescence at maturing	Cold tolerancez				Low tem. germinationy (%)	Viviparous germinationx (%)
				Seedling stage (1-9)	Heading delay (day)	Grain fertility (%)	Phenotypic acceptability (1-9)
Drimi4ho	0.0±0.0ns w	Strongns	Latens	3±1.2ns	4±1.8**	39.5±1.4**	5±1.5ns	45.7±2.4**	23.8±3.1**
Junam	0.0±0.0	Strong	Late	3±1.5	6±1.2	37.1±3.8	5±1.3	39.4±4.1	21.6±1.5

^zCold tolerance was evaluated at cold water (17℃) irrigation nursery

^yGernimation rate for 15 days at 13℃

^xGermination rate for 7 days at 25℃

^wData are presented as mean ±standard deviation. ns means no significant difference, and ** mean significant difference at p<0.01 by t-test

‘드리미4호’의 도복에 대한 저항성 정도를 분석하기 위해 초장, 3절 간장, 좌절중, 도복지수 그리고 필드에서의 도복 발생 정도를 조사하여 ‘주남’과 비교 하였다(Table 3). ‘드리미4호’의 초장은 90±2.1 cm이며, ‘주남’(88±1.7 cm)보다 통계적으로 유의한 수준에서 2 cm 길다. ‘드리미4호’의 3절 간장 및 좌절중은 각각 9.7±1.5 cm, 1,139±3.8 g으로 ‘주남’(10.8±0.8 cm, 984± 4.2 g)보다 3절 간장은 짧았으며, 좌절중은 높았다. ‘드리미4호’와 ‘주남’의 도복지수는 각각 98±2.4, 97±1.9이며 통계적으로 유의미한 차이가 없이 동일하였다. 그리고 ‘드리미4호’와 ‘주남’은 모두 포장에서 도복이 발생하지 않았다. 따라서 ‘드리미4호’는 도복저항성이 ‘주남’과 비슷한 수준이거나 더욱 향상 되었다.

Table 3

Major factors related to lodging of ‘Drimi4ho’ and response in the field.

Cultivar	Plant heightz (cm)	Third internode length (cm)	Breaking strength (g)	Lodging index	Lodging in the field (1-9)
Drimi4ho	90±2.1** y	9.7±1.5ns	1,139±3.8**	98±2.4ns	1±1.3ns
Junam	88±1.7	10.8±0.8	984±4.2	97±1.9	1±1.1

^zlength from upper part of root up to panicle

^yData are presented as mean ±standard deviation. ns means no significant difference, and ** mean significant difference at p<0.01 by t-test

병해충 저항성

‘드리미4호’의 도열병, 흰잎마름병, 바이러스병, 해충에 대한 저항성을 조사하였다. ‘드리미4호’의 잎도열병과 목도열병에 대한 이병율을 전국 주요 도열병 발병지의 밭못자리에서 저항성 및 이병성을 조사하였다(Table 4). 밭못자리에서 ‘드리미4호’의 잎도열병에 대한 저항성 정도는 평균 약 3.8±2.1이고, ‘주남’(4.6± 2.7)보다 잎도열병에 대한 저항성이 크다. 또한 주요 잎도열병 발병지에서 ‘드리미4호’의 목도열병 이병수율은 약 0.9±1.2%이다. ‘드리미4호’는 목도열병의 이병수율이 약 1.1±1.0%인 ‘주남’보다 목도열병에 대한 저항성 정도가 크다. 따라서 ‘드리미4호’는 ‘주남’보다 잎도열병과 목도열병에 대한 저항성이 향상되었다.

Table 4

Resistance analysis of ‘Drimi4ho’ in various blast disease regions.

Cultivar	Leaf blast disease (0-9)z				Neck blast disease
	No. of tested sites (14)				Percentage of diseased panicle (%)
	Ry (0-3)	M (4-6)	S (7-9)	Mean	Icheon	Jecheon	Yesan	Milyang	Mean
Drimi4ho	7±1.5	7±2.1	0±0.0	3.8±2.1**x	0.9±1.2	0.8±1.1	1.3±1.2	0.7±1.3	0.9±1.2**
Junam	3±2.4	11±1.3	0±0.0	4.6±2.7	1.1±1.1	1.3±1.3	0.9±1.1	1.2±1.3	1.1±1.0

^zNitrogen fertilizer: Blast nursery test: 240 kg/ha, Neck blast: 220 kg/ha

^yR: resistant (0-3); M: moderately resistant (4-6); S: susceptible (7-9)

^xData are presented as mean ±standard deviation. ** mean significant difference at p<0.01 by t-test

‘드리미4호’의 흰잎마름병에 대한 저항성을 검정하기 위해 우리나라에서 흰잎마름병을 유도하는 균주 K₁ (HB1013), K₂ (HB1014), K₃ (HB1015), K_3a (HB1009)를 접종하였다. ‘드리미4호’는 ‘주남’과 동일하게 K₁ (HB1013), K₂ (HB1014), K₃ (HB1015)에 대해서는 저항성이다(Table 5). 하지만 K_3a (HB1009)에 대해서는 ‘드리미4호’와 ‘주남’모두 이병성이다.

Table 5

Resistance analysis of ‘Drimi4ho’ with strains that induce bacterial blight, virus disease, and insect pest.

Cultivar	Bacterial blight				Virus disease			Insect pests
	K1	K2	K3	K3a	RSVz (%)	RDV (%)	RBSDV (%)	BPH	SBPH
Drimi4ho	Ry	R	R	S	R (15.2±1.2w)	R (20.2±2.1)	R (19.3±1.8)	R	R
Junam	R	R	R	S	R (17.5±1.1)	R (21.5±1.9)	S (79.5±1.5)	S	S

^zRSV: rice stripe virus; RDV: rice dwarf virus; RBSDV: rice black-streaked dwarf virus; BPH: brown planthopper; SBPH: small brown planthopper

^yR: resistance, S: susceptible

^wData are presented as mean ±standard deviation.

우리나라 대표 바이러스병인 줄무늬잎마름병, 오갈병, 검은줄오갈병에 대한 저항성을 ‘드리미4호’에서 조사하였다. ‘드리미4호’는 줄무늬잎마름병, 오갈병, 검은줄오갈병에 대한 이병률은 각각 15.2±1.2%, 20.2±2.1%, 19.3±1.8%로 3개의 바이러스병에 대해서 모두 저항성이다. 하지만 ‘주남’은 줄무늬잎마름병, 오갈병에 대한 이병률은 각각 17.5±1.1%, 21.5±1.9%로 저항성이지만, 검은줄오갈병에 대한 이병률은 79.5±1.5%로 이병성이였다. 따라서 ‘드리미4호’는 ‘주남’에서 검은줄오갈병에 대한 저항성이 추가 되었다. 또한 ‘주남’은 멸구류에 대해서 모두 이병성이지만 ‘드리미4호’는 멸구류에 대해 모두 저항성이다.

미질 및 도정 특성

‘드리미4호’의 현미 낟알 길이, 낟알 너비, 장폭비를 조사하여 낟알 특성을 분석하였다(Table 6). ‘드리미4호’는 현미 낟알 길이 5.08±0.8 mm, 현미 낟알 너비 2.78±1.1 mm, 현미 장폭비는 1.83± 1.2 이다. ‘드리미4호’는 ‘주남’의 현미 낟알 길이(4.98±1.1 mm) 보다는 길었으며, 현미 낟알 폭(2.83±0.9 mm)보다는 좁았다. 또한 ‘주남’의 현미 장폭비(1.76±1.0)는 ‘드리미4호’와 비슷한 수준이였으며, ‘드리미4호’와 ‘주남’모두 단립종에 단원형이다. ‘드리미4호’의 심백과 복백 그리고 외관상의 품위를 달관조사하여 ‘주남’과 비교하였다. ‘드리미4호’와 ‘주남’은 모두 현미가 맑고 투명하여 외관상 품위가 매우 우수 하였으며, 심백과 복백이 모두 관찰되지 않았다. ‘드리미4호’와 ‘주남’의 알칼리붕괴도는 모두 6.0으로 동일 하였으며, 호화온도도 비슷한 수준일 것으로 평가된다. 또한 미질 특성과 연관되어 있는 단백질 함량과 아밀로스 함량을 조사하였을 때 ‘드리미4호’는 단백질과 아밀로스 함량이 각각 6.1±1.1%, 19.6±1.3%이며, ‘주남’의 단백질 함량(6.3± 1.2%)보다는 낮았으며, 아밀로스 함량(18.3±1.5%)보다는 높은 수준으로 함유 되었다. 또한 미질 특성을 조사하기 위한 밥맛, 찰기, 밥알 모양, 질감, 밥 냄새를 종합적으로 판단하는 식미관능검정시험에서 ‘드리미4호’는 0.58±0.3, ‘주남’은 0.31±0.5로 평가 받았다. 종합적으로 ‘드리미4호’는 ‘주남’보다 품질, 외관특성, 식미가 비슷한 수준이거나 우수하다고 평가 받았다.

Table 6

Analysis of physicochemical factors that determine the appearance and grain quality of ‘Drimi4ho’.

Cultivar	Brown rice			Trans-lucency (1-9)	White core (0-9)	White belly (0-9)	Alkali digestive value (1-7)	Protein content (%)	Amylose content (%)	Palatability of cooked rice (-3-+3)
	Length (mm)	Width (mm)	L/W ratio
Drimi4ho	5.08±0.8**, z	2.78±1.1*	1.83±1.2ns	1±0.0ns	0±0.0ns	0±0.0ns	6.0±0.7ns	6.1±1.1**	19.6±1.3**	0.58±0.3**
Junam	4.98±1.1	2.83±0.9	1.76±1.0	1±0.0	0±0.0	0±0.0	6.0±1.2	6.3±1.2	18.3±1.5	0.31±0.5

^zData are presented as mean ±standard deviation. ns means no significant difference, * mean significant difference at p<0.05 by t-test, ** mean significant difference at p<0.01 by t-test

‘드리미4호’의 제현율은 84.7±2.5%, 현백률은 92.1±3.4% 이며, ‘주남’의 제현률(82.5±2.8%)과 현백률(90.5±3.1%)보다 모두 높다(Table 7). 또한 ‘드리미4호’의 도정률과 완전미율은 각각 80.4±2.7%, 95.4±2.4%이었다. '주남'의 도정률(78.4±2.3)보다는 높은 수준 이었지만, 완전미율(95.8±2.5)은 비슷한 수준이었다. 하지만 ‘드리미4호’의 완전미도정수율은 78.2±1.8%인 반면 ‘주남’의 완전미도정수율은 76.5±1.2%이다. 완전미도정수율은 ‘드리미4호’가 ‘주남’보다 높았다.

Table 7

Characteristics and analysis of factors related to milling of ‘Drimi4ho’.

Cultivar	Milling recovery ratio (%)				Head rice milling recovery ratio (%)
	Brown/rough	Milled/brown	Milled/rough	Head rice
Drimi4ho	84.7±2.5**z	92.1±3.4**	80.4±2.7**	95.4±2.4ns	78.2±1.8**
Junam	82.5±2.8	90.5±3.1	78.1±2.3	95.8±2.5	76.5±1.2

^zData are presented as mean ±standard deviation. ns means no significant difference, * mean significant difference at p<0.05 by t-test and ** mean significant difference at p<0.01 by t-test

‘드리미4호’와 ‘주남’은 낟알 특성이 매우 유사하고 모두 단원형에 단립종이다. 특히 외관상 보이는 품질이 매우 우수 하였으며, 식미를 구성하는 물리화학적 구성 요소들이 모두 한국인들이 선호하는 수준으로 구성되었다(Kim et al. 2019). 하지만 물리화학적 요소들이 우수하다고 해서 실질적으로 사람이 느꼇을 때의 식미는 다르게 평가 될 수 있다(Hyun et al. 2021). 하지만 ‘드리미4호’는 실험적인 요소 뿐만 아니라 실제 밥맛을 보고 느끼는 패널들의 식미관능검정시험에서도 매우 우수한 성적으로 평가 받았다. 따라서 ‘드리미4호’는 각종 병해충 저항성 뿐만 아니라 우수한 외관과 품질 특성이 보강되어 육성되었다.

수량

‘드리미4호’의 수량을 조사하기 위해 평야지에서 조기재배, 보통기재배, 만기재배하였다. 중부, 호남, 영남 평야지에서 ‘드리미4호’를 조기재배하였을 때 수량은 525±3.7 kg/10a 였으며, ‘주남’(524±5.8 kg/10a)와 수량이 동일한 수준이였다(Table 8). 남부중산가지에서 ‘드리미4호’와 ‘주남’을 보통기로 재배시험 하였을 때 수량은 각각 553±5.4 kg/10a, 531±4.1 kg/10a 이였다. 남부중산가지에서 보통기로 재배시험 했을 때 ‘드리미4호’의 수량이 ‘주남’보다 통계적으로 유의한 수준에서 약 4% 증수 하였다. 또한 중부, 호남, 영남 평야지에서 만기재배를 하였을 때 ‘드리미4호’의 수량은 542±4.2 kg/10a, ‘주남’의 수량은 537± 3.9 kg/10a이다. 만기재배를 하였을 때 ‘드리미4호’의 수량은 통계적으로 유의한 수준에서 ‘주남’보다 약 1% 수량이 증수 하였다. ‘드리미4호’를 ‘주남’과 동일한 조건에서 조기, 보통기, 만기로 각각 재배시험 하였을 때, 조기재배에서는 ‘드리미4호’와 ‘주남’의 수량이 동일하였지만, 보통기재배와 만기재배에서는 ‘드리미4호’의 수량이 ‘주남’보다 증수되었다.

Table 8

Yield analysis according to various seasons and regions of ‘Drimi4ho’.

Culture season	Region	No. of tested sites	Milled rice (kg/10a)		Index
			Drimi4ho (A)	Junam (B)	A/B
Early planting	Middle, Honam, Yeongnam plain	5	525±3.7ns z	524±5.8	100±4.2
Ordinary planting	Southern mountainous area	2	553±5.4**	531±4.1	104±3.8
Late planting	Middle, Honam, Yeongnam plain	3	542±4.2**	537±3.9	101±2.3

^zData are presented as mean ±standard deviation. ns means no significant difference and ** mean significant difference at p<0.01 by t-test

‘드리미4호’는 ‘주남’보다 각종 생리장해 특성과 주요 병해충 저항성에 대해서 비슷한 수준으로 유지되거나 향상되었다. 그리고 품질 및 미질 특성과 도정 특성이 매우 우수한 수준으로 평가 되었다. ‘드리미4호’는 급격한 기후변화로 돌발해충들의 발생빈도 증가와 균계의 다양화의 시대에 대응하여 복합저항성을 가지고 있으며, 미질까지 우수한 고품질 벼로 인식되어 남부 평야지의 넓은 재배면적에 보급될 것으로 기대된다.

재배상의 유의점

‘드리미4호’는 포장에서 주요농업형질들의 특성이 우수하다. 또한 우리나라에서 빈번하게 피해가 발생하여 수량 및 미질에 직접 또는 간접적으로 영향을 미치고 있는 잎도열병과 목도열병, 흰잎마름병을 발생시키는 K₁(HB1013), K₂(HB1014), K₃(HB1015) 균주, 바이러스병인 오갈병, 검은줄오갈병, 줄무늬잎마름병, 그리고 멸구류에 대해서 강한 저항성이다. 또한 포장에서 도복이 발생하지 않고 각종 생리장해 특성이 ‘주남’과 비슷한 수준으로 유지되거나 향상 되었으며, 복합저항성이면서 품질과 미질 특성이 우수한 품종으로 육성되었다. 이러한 특성들이 농민들에게 보급된 후 유지되기 위해서는 비료 시비에 주의해야 한다. ‘드리미4호’를 재배할 때 농촌진흥청에서 제시하는 표준 시비방법에 따라 적정량의 비료를 사용했을 때는 포장에서 도복 발생이 없고 밥맛이 매우 우수하였다. 하지만 추비로 질소비료가 과다하게 시용되면 포장에서 도복이 발생할 수 있으며, 이로 인해 수량 감소 및 등숙불량으로 품질이 급격하게 저하될 수 있다. 따라서 ‘드리미4호’의 각종 병 저항성, 포장 특성, 수량 및 미질 특성들이 모두 완전하게 나타나기 위해서는 적정량의 비료를 생육기간동안 시비하는 것이 매우 중요하다. 또한 육묘단계에서 입고병 및 키다리병을 미리 방제하기 위해서 파종 전 종자소독을 철저하게 할 필요가 있다. 그리고 포장으로 이앙 후에는 애멸구 방제를 철저하게 해서 각종 바이러스병에 대한 방제를 해야한다.

‘드리미4호’는 급격한 기후변화로 인해 돌발해충의 발생 빈도 증가와 균계의 다양화로 인한 기존의 저항성 품종의 저항성 붕괴를 보완하기위해 육성되었다. ‘드리미4호’는 우리나라에서 벼에 피해를 주는 주요 병해충인 도열병, 흰잎마름병, 오갈병, 검은줄오갈병, 줄무늬잎마름병, 멸구류에 대해서 저항성이 향상된 복합 내병충성 품종으로 경북대학교 식물분자육종학 연구실에서 육성되었다. ‘드리미4호’는 포장특성이 매우 우수하여 재배기간동안 도복이 발생하지 않았고, 각종 생리장해특성에 대한 저항성 또한 향상되었다. 복합 내형충성 품종 ‘드리미4호’를 육성하기 위해 흰잎마름병에 저항성이면서 양질의 다수성 품종인 ‘화영’을 조직배양을 통해 돌연변이 계통을 육성하였으며, 이들 중 포장 특성이 우수하고 도열병, 흰잎마름병, 오갈병, 줄무늬잎마름병, 검은줄오갈병, 멸구류에 저항성인 계통 ‘P47’을 선발하였다. 이후 ‘P47’은 고품질 품종인 ‘주남’과 3회 여교배 하였고, 포장특성과 생리장해특성, 병해충 저항성 검정을 거쳐 ‘P47JB-86-1-B-B’를 선발하여 최종적으로 ‘드리미4호’로 명명 하였다. 표준시비방법을 적용한 보통기 보비재배에서 ‘드리미4호’의 출수기는 8월 11일(파종후 107±0.8일)인 중생종 품종이다. ‘드리미4호’의 간장은 69±2.3 cm이며, ‘주남’(69±1.8 cm)과 동일하지만, 수장은 ‘드리미4호’(21±1.1 cm)가 ‘주남’(19±1.5 cm)보다 길다. 주당 수수는 ‘드리미4호’(16±1.5개)가 ‘주남’(14±1.1개)보다 2개 더 많았으며, 수당립수도 ‘드리미4호’(115±3.4개)가 ‘주남’(108±4.1개)보다 많았다. 등숙률은 ‘드리미4호’(92.7± 2.8%)가 ‘주남’(90.3±1.4%)보다 높지만 천립중은 ‘드리미4호’(24.3±1.1 g)가 ‘주남’(25.1±1.3 g)보다 가볍다. ‘드리미4호’(현미길이 5.08±0.8 mm, 현미너비 2.78±1.1 mm, 현미장폭비 1.83±1.2)와 ‘주남’(현미길이 4.98±1.1 mm, 현미너비 2.83±0.9 mm, 현미장폭비 1.76±1.0)는 모두 단원형에 단립종의 낟알형태를 가지고 있다. 또한 심복백이 거의 발생하지 않아 맑고 투명하여 외관상품질이 우수하다. ‘드리미4호’의 단백질과 아밀로스 함량은 각각 6.1±1.1%와 19.6±1.3%이며, ‘주남’(단백질 6.3±1.2%, 아밀로스 18.3±1.5%)보다 단백질 함량은 낮았지만 아밀로스 함량은 높았다. 또한 알칼리붕괴도는 ‘드리미4호’(6.0±0.7)와 ‘주남’(6.0±1.2)이 통계적으로 유의한 차이 없이 동일하였다. ‘드리미4호’는 식미를 결정하는 물리화학적 요인들이 모두 우수하다. 또한 실제 패널들을 대상으로 하는 식미관능검정시험에서도 ‘드리미4호’는 우수하게 평가되었다. ‘드리미4호’는 완전미율은 95.4±2.4%로 도정효율이 매우 좋다. ‘드리미4호’는 각종 병해충 저항성에 대해서 ‘주남’보다 향상되었다. 잎도열병과 목도열병에 대한 저항성이 증가하였다. 하지만 ‘드리미4호’와 ‘주남’은 모두 흰잎마름병을 발생시키는 K₁, K₂, K₃ 균계에 대해서는 저항성이지만 K_3a에 대해서는 모두 이병성이다. 또한 주요 바이러스 병 중 ‘드리미4호’는 ‘주남’에서 검은줄오갈병에 대한 저항성이 추가되어 검은줄오갈병, 줄무늬마름병, 오갈병에 모두 저항성이다. 또한 멸구류에 대해서 모두 이병성인 ‘주남’에 비해 ‘드리미4호’는 멸구류에 저항성이다. 보통기 보비재배로 ‘드리미4호’를 남부중산가지에서 재배 했을 때 수량은 553±5.4 kg/10a 이며, ‘주남’(531±4.1 kg/10a)보다 약 4% 수량이 증수되었다. ‘드리미4호’는 포장특성이 우수하고 도복이 발생하지 않고 재배안정성이 매우 우수한 품종이다. 또한 각종 병해충 저항성과 고품질의 식미 특성이 향상된 품종으로 육성되었다.

This work was supported by a grant from the New breeding technologies development Program (Project No. PJ016531012023), Rural Development Administration, Republic of Korea.