임목육종 프로그램의 개발 및 실행은 산림자원을 체계적으로 보전 및 이용하기 위해 필수적이다(Lee et al. 2020). 산림을 조성하는데 있어 적절한 수종과 적합한 종자 공급원(seed source)을 선택하는 것은 이러한 임목육종 프로그램에서 가장 적은 비용으로 가장 큰 개량 효과를 얻을 수 있는 방법이다(Zobel & Talbert 1984). 오랫동안 특정한 지역 환경에 적응하고 있던 임목의 종자를 다른 지역에 옮겨 심는 경우, 생존이나 생장에 예기치 않은 문제를 일으킬 수 있다(Han 2006). 이때 종자 이동에 대한 지침서 역할을 하는 것이 종자배포구역(seed transfer zone)이다. 종자배포구역은 식물이 새로운 곳에서 적응하는데 위험성이 적은 상태로 이동될 수 있는 영역을 나타낸다(Bower et al. 2014). 적절한 종자배포구역을 설정하는 것은 산림의 건강과 생산성을 높이고 종자 수집 등 임업 활동 비용을 절감하는 데 중요한 역할을 한다(Crowe & Parker 2005, Zobel & Talbert 1984).

종자배포구역의 핵심은 나무의 성장이 기후에 어떻게 반응하는지를 이해하는 것으로써 산지시험(provenance test) 연구가 이에 필요한 기초정보를 제공한다(Pedlar et al. 2021). 산지시험이란 여러 곳의 산지에서 종자를 채취하여 여러 곳의 다양한 환경조건에 식재하여 산지별 생장 특성을 비교 검정하는 것이다(Kim et al. 2009). 배포함수(transfer function)는 산지시험지와 원산지 간의 기후 차이로 나무의 성장을 예측하는 함수(Pedlar et al. 2021)이며, 이는 생장에 영향을 받지 않으면서 종자가 이동할 수 있는 최대 거리인 임계 종자배포거리(critical seed transfer distance)를 계산하기 위해 사용된다(Ukrainetz et al. 2011). 산지시험지에는 여러 산지의 종자들로부터 증식된 나무들이 식재되어 있는데, 이 나무들의 생장 결과를 종속 변수로 하고 각 산지의 기후와 산지시험지의 기후를 뺀 값인 기후거리(climate distance)를 독립 변수로 사용하여 배포함수를 작성하게 된다. 즉, 원산지에서 수목이 최적의 생장을 보인다는 가정 하에 기후거리가 점점 커질수록 수목의 생장이 감소하게 될 것이므로 이를 통해 이동 한계선을 설정하고 임계 종자배포거리를 구할 수 있다(O’Neill et al. 2017).

세계 여러 국가에서 종자배포구역을 활용하기 위한 시스템을 구축하고 있다. 캐나다의 British Columbia주는 Douglas-fir를 포함한 10가지 수종의 채종원산 종자에 대한 종자배포구역을 설정하고 있다(O’Neill et al. 2017). 미국은 웹 기반 도구를 개발하여 산림 관리자들이 특정 위치에서 채취된 종자의 배포구역을 찾는 데 도움을 주고 있으며(St Clair et al. 2022), 오리건주, 워싱턴주, 캘리포니아주 등이 고유의 종자배포구역 지원 프로그램을 운영하고 있다(O’Neill et al. 2017). 우리나라의 경우, 다양한 기후인자를 바탕으로 전국을 19개의 산림용 종자배포구역으로 구분한 연구(Choi et al. 1999)와 온도 및 습도 기반으로 한반도를 65개의 종자배포구역으로 구분한 연구(Kim et al. 2021)가 이루어졌다. 그러나 산지시험을 활용하여 특정 수종의 종자배포구역을 연구한 사례는 찾아보기 어렵다.

소나무(Pinus densiflora Siebold & Zucc.)는 중요 조림 수종 중 하나로 현재 전국적으로 다양한 환경 조건에 널리 분포하고 있고, 다른 수종들과 비교했을 때 가장 큰 규모의 산지시험이 진행된 수종이다(Kim et al. 2009). 본 연구에서는 소나무를 대상으로 산지시험 자료와 기후인자를 바탕으로 배포함수을 작성하고 이를 이용하여 임계 종자배포거리를 구하고자 하였다. 이를 통해 소나무의 종자배포구역을 추정해보고 향후 우리나라의 산림용 종자배포시스템 구축에 방향을 제시할 수 있는 정보를 제공하고자 하였다.

산지시험림

본 연구는 1996년 조성된 소나무 산지시험림 10개소에서 총 36개 산지를 대상으로 수행되었다(Table 1, Fig. 1). 종자산지 선정을 위하여 소나무의 분포 범위 전체를 포함하도록 위도를 기준으로 제주 서귀포로부터 강원 인제까지 30' 간격으로 구분하고, 경도를 기준으로 하여서는 충남 태안으로부터 경북 울진까지 30' 간격으로 구분하였다. 위도와 경도의 교차점에 인접한 임령 20년 이상의 소나무 천연집단 36개가 최종적으로 산지시험 대상으로 선정되었다(Hyun & Han 1994).

Fig. 1. Locations of selected 36 provenances and 10 test sites of Pinus densiflora. Red-dots represent the seed sources and green-triangles indicate the location of provenance test sites.

Table 1

Geographical information of the 10 test sites and 36 provenances of Pinus densiflora.

	Region	Latitude (°N)	Longitude (°E)	Altitude (m)	Region	Latitude (°N)	Longitude (°E)	Altitude (m)
Test site	Jungsun	37°27'	128°42'	380	Taean	36°28'	126°22'	20
	Bonghwa	37°04'	128°49'	650	Kyungju	35°57'	129°05'	180
	Hwasung	37°13'	126°56'	60	Naju	35°01'	126°50'	100
	Chungju	36°53'	127°57'	160	Jinju	35°08'	128°18'	70
	Gongju	36°37'	127°57'	190	Jeju	33°10'	126°40'	390
Provenance	Inje	38°08'	128°12'	400	Sunsan	36°16'	128°20'	150
	Hwachun	38°03'	127°49'	150	Taean	36°31'	126°21'	50
	Hongchun	37°46'	128°25'	700	Chungyang	36°30'	126°50'	200
	Jungsun	37°31'	128°52'	600	Wanju	35°55'	127°15'	150
	Bongwha	37°01'	128°50'	500	Youngil	36°15'	129°21'	250
	Yeonchun	38°01'	127°04'	100	Kyungju	35°45'	129°20'	100
	Heungsung	37°32'	127°51'	300	Youngchun	36°02'	128°50'	200
	Ichun	37°15'	127°20'	150	Koryung	35°45'	128°20'	150
	Chunan	36°47'	127°20'	100	Milyang	35°30'	128°51'	150
	Samchuk	37°15'	129°17'	100	Haman	35°15'	128°20'	150
	Uljin-seo	36°58'	129°13'	500	Buan	35°42'	126°36'	100
	Uljin-on	36°45'	129°20'	200	Hamyang	35°30'	127°49'	200
	Youngwol	37°18'	128°19'	300	Jungju	35°30'	126°50'	100
	Joongwon	37°02'	127°50'	150	Koksung	35°16'	127°19'	150
	Munkyung	36°47'	128°18'	400	Naju	35°01'	126°50'	50
	Boeun	36°31'	127°50'	250	Hadong	35°01'	127°52'	50
	Jinan	35°45'	127°20'	300	Haenam	34°31'	126°31'	150
	Andong	36°32'	128°50'	200	Seoguipo	33°20'	126°30'	1,250

1992년과 1993년에 이들 36개 집단에서 개체목 간 상호거리를 100 m 이상으로 띄운 다음 평균목 20본으로부터 종자가 채취되었고 1994년에 산지별로 채취된 종자를 파종하여 1995년에 이식묘가 생산되었다. 1996년에 전국 10개소에 위도 및 경도를 고려하여 소나무 산지시험림이 조성되었다. 산지시험림은 경사가 20° 미만으로 입지조건이 비교적 균일하면서 배수가 양호한 사질양토 지역이 조림지로 선정되었다. 식재 간격은 1.8 m×1.8 m로 하여 난괴법 5반복으로 시험림을 조성하였으며, 본 연구에서는 2014년 각 산지시험림에서 측정한 수고와 흉고직경 자료를 이용하였다(Woo et al. 2016).

전체 시험림과 종자 원산지를 대상으로 사전 분석한 결과, 대다수의 배포함수들이 유의미하지 않은 것으로 나타나 정선과 봉화 시험림을 포함하는 동부 권역, 화성, 충주, 공주, 태안 시험림을 포함하는 중부 권역, 그리고 경주, 나주, 진주, 제주 시험림을 포함하는 남부 권역 총 3개의 권역으로 분류하여 중부 및 남부 권역과 동부 권역별로 분석을 진행하였다.

기후 자료

종자 원산지와 산지시험림에서의 기후 자료를 반영하기 위해 WorldClim (https://www.worldclim.org/)에서 제공하는 생물기후변수 자료를 이용하였다. 생물기후변수는 기온과 강수량으로부터 계산된 변수로 WorldClim에서는 기온과 강수량의 평균, 변동성, 극단값 등을 나타내는 19개의 생물기후변수들을 제공하고 있다. 본 연구에서 이용한 WorldClim version 2는 1970년부터 2000년까지의 생물기후변수 자료를 30" (~1 km²)의 해상도로 제공한다(Fick & Hijmans 2017).

변수의 수를 줄이고 변수 간의 독립성을 증가시키기 위해 생물기후변수들 간에 상관분석을 시행하였다. 두 변수 간에 강한 상관관계를 보이는 경우(r>0.9) 두 변수 중 하나의 변수를 제거하였다. 그 결과, 연평균 기온, 기온계절성, 최고기온, 최저기온, 강수량계절성, 가장 건조한 분기의 강수량 등 총 6가지 생물기후변수를 기후인자로 선택하였다(Table 2).

Table 2

Selected bioclimatic variables based on correlation analysis.

Variable	Description	Abbreviation
bio1	Annual mean temperature (℃)	AMT
bio4	Temperature seasonality (℃)	TSz
bio5	Maximum temperature of the warmest month (℃)	MaxT
bio6	Minimum temperature of the coldest month (℃)	MinT
bio15	Precipitation seasonality (%)	PSy
bio17	Precipitation of driest quarter (mm)	PDQ

^zTS=standard deviation of the average temperature for each month * 100.

^yPS=coefficient of variation of the precipitation * 100.

배포함수 작성 및 임계 종자배포거리

본 연구에서는 배포함수 모델링에 2차 회귀를 사용하였다. Pedlar et al. (2021)에 따르면 2차 회귀 방식은 개별 기후인자의 상대적 중요성을 파악할 수 있고 이를 통해 산림 관리자가 원하는 기후인자를 선택하여 종자배포구역을 설정할 수 있다. 산지와 시험림 사이의 기후거리의 함수로 수고를 모델링하기 위해 각 시험림에 대한 단변량 2차 배포함수를 생성하였다(Pedlar et al. 2021).

여기서 Ht_ij는 시험지 j에서 산지 i의 수고를, ∆X는 시험지 j에서 산지 i 사이의 기후거리(시험지 기후에서 종자 원산지 기후를 뺀 값)를 나타내고, β는 각각 해당하는 회귀 계수를 의미한다. 본 연구에서는 연구의 탐색적 특성을 고려하여 배포함수가 p<0.2를 만족하는 경우를 유효한 것으로 간주하였다.

본 연구에서는 종자 원산지가 산지시험림과 동일할 때의 수고를 기준으로 95% 또는 97.5% 이상의 수고생장을 보이는 기후거리를 임계 종자배포거리로 설정하였다. 임계 종자배포거리는 다음과 같이 위의 배포함수를 풀어서 계산된다.

여기서 CSTD_j는 시험지 j에서의 임계 종자배포거리를, α는 수고생장 한계 허용치(α=5% 또는 2.5%)를 의미한다.

통계 분석에는 R software version 4.2.1 프로그램을 사용하였다.

종자산지별 생장특성

소나무 36개 종자산지를 10개소에 조성한 산지시험림을 대상으로 생장을 조사한 결과, 전체 조림지에 대한 평균 수고는 7.3 m였고, 평균 흉고직경은 12.9 cm로 나타났다(Table S1). 각 시험지에 따른 산지별 생장을 권역별로 살펴보면 태안, 화성 및 충주 시험림에서는 울진, 태안, 홍천 등의 산지가 우수하게 나타났고, 정선과 봉화 시험림에서는 화천, 횡성 등의 산지가 우수한 생장을 보였다. 또한 나주와 진주 지역은 부안 산지가 우수하게 나타났다. 전체 산지시험림을 종합하여 산지별 수고 생장을 살펴본 결과, 정선, 홍천, 봉화, 인제 등 동부 권역에 위치한 산지들이 우수한 생장을 보였다(Fig. 2).

Fig. 2. Grand mean of the height growth of 36 provenances of Pinus densiflora for all test sites.

권역별 임계 종자배포거리

앞서 선택한 6가지 기후인자들에 대해서 소나무 수고와 기후거리 간의 이차회귀로 배포함수를 생성하였다. 임계 종자배포거리 값이 표시된 배포함수의 예시는 Fig. 3과 같다. 주황색과 빨간색 점선은 각각 해당 지역을 산지로 하는 종자를 심었을 때 예상되는 생장 결과의 최소 95% 및 97.5% 이상이 되도록 하는 임계 종자배포거리를 의미한다.

Fig. 3. Sample transfer functions for Pinus densiflora provenances at two sites of (a) Gongju and (b) Jungsun. Orange and red dashed lines show critical seed transfer distances for maintaining growth above 95% and 97.5% of expected height of a local population respectively.

이를 바탕으로 통계적으로 유의한 배포함수들에 대해 임계 종자배포거리를 계산하였다(Table 3). 중부 권역(화성, 충주, 공주, 태안 시험림)과 남부 권역(경주, 나주, 진주, 제주 시험림)은 해당하는 기후 변수에 대해 0.20-0.26의 평균 r²값을 보였고 동부 권역(봉화, 정선 시험림)은 0.48-0.53의 평균 r²값을 보였다.

Table 3

Summary of critical seed transfer distances calculated using transfer functions.

Test site	Climate variable	N test sites	N significant	Mean R²	Growth>95% of local		Growth>97.5% of local
					Mean cooler transfers	Mean warmer transfers	Mean cooler transfers	Mean warmer transfers
Bongwha, Jungsun	AMT	2	2	0.53	-3.86	2.42	-3.18	1.74
	MaxT	2	2	0.48	-3.04	2.24	-2.37	1.57
Hwasung, Chungju, Gongju, Taean	AMT	4	2	0.24	-0.97	2.96	-0.57	2.57
	TS	4	2	0.20	-215.54	60.14	-190.59	35.20
	MinT	4	2	0.26	-2.82	14.22	-1.57	12.97
Kyungju, Naju, Jinju, Jeju	MaxT	4	4	0.20	-0.94	2.38	-0.72	2.16
	PS	4	3	0.21	-9.46	36.84	-5.52	32.90

수고 생장량 95%를 기준으로 하였을 때, 동부 권역의 경우 현지 기후 값에 더하여 따뜻한 쪽으로 연평균 기온은 2.42℃, 최고기온은 2.24℃의 범위까지 종자의 이동이 가능하였다. 중부 권역의 경우 현지 기후 값에서 차감하여 추운 쪽으로 연평균 기온 0.97℃, 기온계절성 215.54, 최저기온 2.82℃의 범위까지 종자가 이동 가능하였다. 그리고 남부 권역의 경우에는 현지 기후 값에서 차감하여 추운 쪽으로 최고온도 0.94℃, 강수량계절성 9.46%의 범위까지 종자가 이동 가능하였다.

97.5%를 기준으로 한 경우, 동부 권역의 경우 따뜻한 쪽으로 연평균 기온은 1.74℃, 최고기온은 1.57℃의 범위까지 종자가 이동 가능하였고, 중부 권역의 경우 추운 쪽으로 연평균 기온 0.57℃, 기온계절성 190.59, 최저기온 1.57℃의 범위까지 종자의 이동이 가능하였다. 남부 권역의 경우 추운 쪽으로 최고온도 0.72℃, 강수량계절성 5.52%의 범위까지 종자가 이동 가능하였다.

종자배포구역 설정

임의로 설정한 정선에 위치한 산지에 대해 임계 종자배포거리를 적용하여 소나무의 종자배포구역을 설정해보았다. 동부 권역에 위치한 정선 산지의 유효한 기후인자인 연평균 기온과 최고기온을 이용하여 지도에 현지 산지에 비해 95% 및 97.5% 이상의 수고를 가질 것으로 예상되는 지역을 각각 주황색과 빨간색으로 나타내었고, 유효한 두 기후인자의 결과값을 중첩하여 정선 산지의 소나무 종자배포구역을 지도에 나타내었다(Fig. 4).

Fig. 4. Region expected to yield tree height greater than 95% (orange) and 97.5% (red) relative to the local seed source at Jungsun site (yellow star). (a): annual mean temperature, (b): maximum temperature of the warmest month, (c): overlay of two climate variables.

마찬가지로 중부 권역에 위치한 임의의 태안 산지의 유효한 기후인자인 연평균 기온, 기온계절성, 최저기온을 이용하여 지도에 현지의 산지에 비해 95% 및 97.5% 이상의 수고를 가질 것으로 예상되는 지역을 각각 주황색과 빨간색 영역으로 나타내었고 세 기후인자의 결과값을 중첩하여 태안 산지의 소나무 종자배포구역을 지도에 나타내었다(Fig. 5).

Fig. 5. Region expected to yield tree height greater than 95% (orange) and 97.5% (red) relative to the local seed source at Taean site (yellow star). (a): annual mean temperature, (b): temperature seasonality, (c): minimum temperature of the coldest month, (d): overlay of three climate variables.

배포함수를 이용한 종자배포구역 예측이 이루어지기 위해서는 시험림 기후 및 종자산지 인접 지역에서 최적의 성장이 이루어져야 한다(Pedlar et al. 2021). 본 연구에 활용한 소나무 산지시험의 경우, 동부 권역에 속하는 산지들이 각 시험림에서 대체로 우수한 생장을 보이는 경향이 있었다. 이 영향을 줄이고자 산지 및 시험림을 3개 권역으로 구분하는 과정에서 동부 권역 산지의 종자배포구역이 과소 추정되었다. 이러한 결과는 수령 20년 정도의 생장 결과를 바탕으로 한 것이기 때문에 보다 정확한 결과를 위해서는 중장기 생장에 대한 반영이 필요할 것이다. 또한 동부 권역 산지의 특이성을 파악하기 위해 생장 형질 뿐만 아니라 환경에 대한 적응과 연관된 형질에 대한 유전적 분석도 이루어져야 할 것이다(Lamichhane & Thapa 2022).

본 연구에서의 분석 결과, 흉고직경은 거의 모든 산지시험림에서 유의미한 배포함수를 생성하지 못하여 연구 결과에 생장 특성은 수고만 반영되었다. 수고는 모든 연령에서 비교적 쉽게 측정할 수 있고 임목의 활력을 반영하기 때문에 기존의 연구에서 널리 사용되는 변수이다(Kang et al. 2013, O’Neill et al. 2017, Ukrainetz et al. 2011). 용재수의 경우 재적은 중요한 고려사항이기 때문에 흉고직경에 대한 조사 역시 지속적으로 이루어져야 할 것이다.

최종적으로 선택된 6가지 생물기후변수 중 온도 관련 변수가 4가지로 수분 관련 변수보다 많은 비율을 차지했다. 연평균 기온과 최저기온은 기존 종자배포구역 연구에서도 널리 채택되는 변수로(Leites et al. 2012, Wang et al. 2010), 향후 종자배포시스템 개발에 온도 관련 변수에 초점을 맞추는 것이 적절해 보인다.

동부 권역을 제외하고 중부와 남부 권역에서 채택된 각 변수들의 설명력은 비슷한 경향을 보였다. 특정 초본류에서는 기후인자와 토양환경 자료를 결합하였을 때 기후인자만으로 종자배포구역을 구하는 것보다 더 세부적이고 설명력 높은 종자배포구역을 도출할 수 있다(Gibson et al. 2019). 따라서 설명력을 높이기 위하여 기후인자 이외의 토양환경 자료, 지형, 토지 이용 등의 활용이 필요하다.

산지 연구는 기후와 성장 관계에 대한 통찰력을 제공하지만 수종의 지리적 범위에서 기후는 항상 일관적이지 않다(Wang et al. 2010). 일부 시험림은 시험림 기후에서 한쪽으로 멀리 떨어진 기후의 자료가 부족한 상황이 발생하였다. 일변량 이차회귀 방식을 사용하는 경우 이로 인해 배포함수가 넓어지면서(O’Neill et al. 2014) 임계 종자배포거리가 한쪽에서만 의미가 있어 정확한 종자배포구역을 예상하기 어렵다.

본 연구에서도 동부 권역의 추운 쪽으로의 종자 이동과 중부 및 남부 권역의 따뜻한 쪽으로의 종자 이동이 과대 추정되어 종자배포구역이 넓어지는 결과가 발생했다. 최적의 종자배포구역을 예측하기 위해서는 한쪽 극단에 위치한 기후의 시험림을 고려하여 모델을 선택하고 배포함수을 작성하는 것이 도움이 될 것이다.

본 연구에서는 소나무의 종자배포구역을 구하기 위하여 소나무 산지 36개소를 대상으로 전국 산지시험림 10개소에서 조사된 생장특성 자료 그리고 상관분석을 통해 선택된 6개의 생물기후변수를 바탕으로 배포함수를 작성하였다. 작성한 배포함수를 바탕으로 각각의 기후인자에 대한 임계 종자배포거리를 산출한 이후 이를 지도에 나타내었고 모든 기후인자에 대한 지도를 중첩하여 종자배포구역을 설정하였다. 소나무 산지시험의 경우, 동부 권역에 속하는 산지들이 각 시험림에서 대체로 우수한 생장을 보이는 경향이 있었다. 생물기후변수의 경우, 온도와 관련된 변수는 수분 관련 변수보다 더 많은 비율을 차지했다. 본 연구 결과, 동부 권역의 추운 지방으로의 종자 이동과 중부 및 남부 권역의 따뜻한 쪽으로의 종자 이동이 과대 추정되어 종자배포구역이 넓어지는 결과가 발생했다. 최적의 종자배포구역을 설정하기 위해 산지시험림에서의 중장기 생장에 대한 분석과 새로운 변수 인자의 추가 등을 통하여 더욱 합리적인 배포함수 모델 개발이 가능할 것이다.

본 연구는 산림청(한국임업진흥원) 산림과학기술 연구개발사업(FTIS 2020185D10-2022-AA02) 및 국립산림과학원 연구사업(FG0400-2019-01)의 지원에 의하여 이루어진 것입니다. 시료 채취와 포장 사용 등에 도움을 주신 서울대학교 칠보산 학술림 관계자들께 감사드립니다.