벼는 세계적으로 중요한 식량 작물로, 2022년도에 전 세계 농지면적 1억6천5백만 ha에서 총 수확량 7억7천6백만톤이 생산되었다(FAOSTAT). 향후 30~40년간 세계 인구 증가에 따른 쌀 수요를 충족시키려면 약 2억톤이 더 생산되어야 할 것으로 추정되며(Makino et al. 2020). 이를 위해 벼 품종의 생산성 증가가 필요하다(Kim et al. 2017, Pramudyawardani et al. 2018).

잎의 크기와 형태는 광합성 효율과 관련이 깊어, 벼의 생산성에 큰 영향을 미친다(Wen et al. 2020). 작물의 최상위 세 개의 잎들이 종실에 축적되는 광합성 산물의 대부분을 공급하며, 특히, 지엽의 공급량이 가장 크다고 보고되었다(Abou-khalifa et al. 2008, Li et al. 1998, Rahman et al. 2013).

그러므로, 잎 크기 관련 형태적 형질(잎 길이, 잎 너비, 잎 면적)을 조절하는 유전자의 탐색은 생산성 향상을 위한 벼 육종에 있어 중요한 과제 중 하나이다. 지난 20년간 잎 크기 특성을 조절하는 유전자와 QTL에 대한 여러 연구 결과들이 보고되었다. 잎 폭이 줄어든 narrow leaf1 (nal1) 돌연변이계통을 이용한 positional cloning 연구를 통해 잎 폭 조절 유전자인 Nal1이 분리되었으며(Qi et al. 2008), 니폰바레의 Nal1 대립유전자형(allele)이 인디카 품종인 93-11에 도입된 근동질유전계통(NIL)에서 93-11 대비 지엽 면적, 엽록소 함량, 수량이 증가하였다(Zhang et al. 2014). Nal1은 OsTRP2 단백질을 분해하는 serine protease를 코딩하는 유전자로 잎 크기뿐만 아니라, 엽록소 함량, 초형, 뿌리 형태, 수량 등에 다면 효과(pleiotropic effect)를 나타낸다(Li et al. 2023). 수당립수, 초장, 출수기를 조절하는 Ghd7 (Grain number, plant height, and heading date7) 유전자(Xue et al. 2008)가 잎 길이와 폭도 조절하는 것으로 보고되었다(Tang et al. 2018). OsGRF4 (growth regulating factor 4) 유전자는 잎 폭, 종자 크기, 수량, 질소 이용효율을 증가시킨다(Li et al. 2016, Li et al. 2018). OsGRF4와 상호작용하는 OsGIF1 유전자도 잎, 줄기, 종자 크기를 조절한다(He et al. 2017).

Wen 등(2020)은 ‘Rekuangeng’과 ‘Taizhong1’간 교배 후대 149개 F₈ RIL 집단을 이용하여 10,760개의 Specific Length Amplified Fragment (SLAF) 마커를 포함하는 고밀도 유전 지도를 작성하고 제3엽의 길이와 너비에 관련된 24개의 QTL을 탐지하였으며, 특히 3엽 너비 QTL인 qTLW4는 Nal1 유전자인 것으로 추정되었다. ‘Chunjiang16B’와 ‘Chunhui84’간 교배 후대 188개 RIL 집단을 사용한 잎 형태 특성의 QTL 분석 결과 잎 길이에 대한 주요 QTL인 qLL9를 탐지하고, qLL9 유전자가 기존에 보고된 DEP1 유전자와 대립유전자형(allelic) 관계에 있음이 밝혀졌다(Fu et al. 2019). ‘Zhenshan97 (ZS97)’과 ‘93-11’간 교배 후대 BRIL (backcross recombinant inbred line) 집단을 사용하여 1번 염색체에 있는 주동 QTL (qFL1)이 지엽 크기와 이삭 무게 및 영화 수를 조절함이 밝혀졌다(Wang et al. 2011). ‘Zhenshan97’ 배경에 ‘Nipponbare’의 염색체 segment를 도입한 CSSL (chromosome segment substitution line) 집단을 이용한 연구에서 14개의 지엽 길이 QTL과 9개의 지엽 너비 QTL이 탐지되었으며, 지엽 너비에 대한 주요 QTL인 qFW4-2과 지엽 너비와 길이에 대한 주동 QTL인 qFL7-2의 유력한 후보 유전자로 Nal1과 Ghd7.1/DTH7이 각각 선정되었다(Tang et al. 2018). 중국의 super hybrid rice 인 ‘Liang-You-Pei-Jiu (LYP9)’의 모본들인 ‘93-11’과 ‘PA64s’간 교배 후대 RIL 집단을 이용한 QTL 분석에서 지엽의 길이, 너비, 길이/너비 비율, 그리고 식물체당 수량에 관련된 43개의 QTL들이 탐지되었으며, 지엽 너비에 대한 새로운 주요 QTL인 qFLW7.2의 fine-mapping 결과 27.1 kb 구간으로 유전자 위치가 파악되었다(Zhang et al. 2015). 인디카 벼 품종인 ‘IR64’ 배경에 신초형(new plant type) 자포니카 벼 10개 계통을 공여친으로 여교배하여 육성된 introgression line 집단을 대상으로 한 QTL 분석에서 잎 길이와 너비에 대한 8개의 QTL들이 1, 2, 4번 염색체에서 탐지되었다(Farooq et al. 2010). 열대 자포니카 품종인 ‘D50’과 인디카 품종인 ‘HB277’간 교배 후대 F₇ RIL 집단을 이용한 QTL 분석에서 벼의 지엽 너비를 조절하는 5개의 QTL들이 탐지되었고, 이 중 4번 염색체 qFLW4에 대한 fine-mapping 결과 RM17483-RM17486 마커 구간(74.8 kb)으로 유전자 위치가 파악되었으며 이 구간에 있는 Nal1 유전자가 유력한 후보 유전자로 선정되었다(Chen et al. 2012). 자포니카 품종들인 ‘Shennong265 (SN265)’와 ‘Lijiangxintuanheigu (LTH)’간 교배 후대 F2 집단을 이용한 QTL 분석에서 벼의 지엽 길이를 조절하는 3개의 QTL들이 3, 6, 9번 염색체에서 탐지되었으며, 이 중 qFLL9에 대한 fine-mapping 결과 유전자 위치가 RM24423-RM24434 마커 구간(198 kb)으로 파악되었다(Jiang et al. 2010). 인디카 품종들인 ‘93-11’과 ‘Zhensan97’간 여교배 후대 244 BC₁F₈ BRIL 집단을 대상으로 한 QTL 분석에서 벼의 지엽 크기, 이삭 특성 및 수확량과 관련된 47개의 QTL들이 탐지되었으며, 1번 염색체 RM3746-RM10435 마커 구간에 있는 QTL은 지엽의 길이와 너비와 면적, 이삭 무게, 2차 지경 수, 수당립수에 다면 효과를 보였다(Wang et al. 2012). 큰 이삭과 잎을 가진 인디카 품종인 ‘HP’와 자포니카 품종인 ‘Nipponbare’간 교배 후대 집단을 이용한 QTL 분석에서 잎 너비와 수당립수를 조절하는 QTL이 1번 염색체에서 발견되어 qLG1 (Leaf width and grain number 1)으로 명명되었고, 여교배를 통해 만들어진 BC₅F₂ 집단을 이용하여 InDel13-InDel18 마커 구간(1137 kb)으로 유전자 위치가 파악되었다(Tian et al. 2015). 295개 자포니카 벼 품종 집단을 이용한 GWAS 분석과 두 개의 RIL 집단(K131과 HDB 간 교배 후대, ‘WD20342’와 ‘Caidao’ 간 교배 후대)을 이용한 QTL 분석에서 지엽의 길이와 너비와 면적에 대한 다면 효과를 보이는 두 개의 주동 QTL인 qFL2와 qFL10이 탐지되었다(Wang et al. 2022). Green super rice 벼 품종인 ‘PR126’과 신초형 벼 계통인 ‘Pusa NPT 34’ 간 교배 후대 F₆ RIL 집단을 이용한 QTL 분석에서 지엽의 길이와 너비와 면적에 대한 17개의 QTL 들이 2, 3, 4, 5, 6번 염색체에서 탐지되었다(Nandakumar et al. 2024). 자포니카 품종인 ‘SNU-SG1’과 인디카 품종인 ‘밀양23호’ 간 교배 후대 F₇ RIL 집단을 이용한 QTL 분석에서 벼의 지엽 길이와 너비를 조절하는 QTL들이 각각 3개씩, 3, 4, 5, 9번 염색체에서 탐지되었다(Lim et al. 2014).

한국 벼 품종들에서 벼 잎 크기 형질에 대한 다양한 변이가 존재하지만 이에 대한 유전 분석 연구가 극히 드물다. 그러므로, 한국 벼 품종들 간 교배 후대 집단을 이용한 잎 크기 특성 QTL 분석 연구가 매우 필요하다. 이 연구에서는 잎 크기가 큰 ‘운봉40호’와 잎 크기가 보통인 ‘오대’와의 교배 후대 F₉ RIL 집단(이하 OU_RIL 집단으로 표기)을 이용하여 지엽과 제2엽의 크기 특성(길이, 너비, 면적), 간장, 수장에 대한 QTL 분석을 수행하였다.

OU_RIL 집단 재배 방법

OU_RIL 집단(160 계통)을 모본 품종들과 함께 농촌진흥청 국립농업과학원 농업생명자원부 실험 포장에서 재배하였다. 5월 7일 200공 생육 모판에 종자 소독 후 최아한 종자를 파종하였고, 6월 3일 30×15 cm 재식 밀도로 포장에 이앙하였다. 계통당 20개체를 한 줄에 이앙하였다. 시비는 질소(N)-인산(P)-칼리(K)를 9-4.5-5.7 kg/10a로 시용하였으며, 인산은 전량 기비, 질소는 기비 50%, 분얼비 20%, 수비 30%, 칼리는 기비 70%, 수비 30%로 분시하였다.

형질 조사 및 상관 분석

계통별로 출수 후 약 2주째 되는 시기에 10개의 식물체에서 주간을 기부에서 절단하여 채취하였다. 채취한 즉시 주간 밑부분을 물에 담가 잎말림을 방지하였다. 각 주간에서 지엽과 제2엽을 채취하여 자를 이용하여 길이와 너비를 측정하였다. 지엽과 제2엽의 너비는 잎에서 가장 폭이 큰 곳에서 측정하였다. 그리고 엽면적 측정기인 LI-3100 area meter (LI-COR Inc., Lincoln, NE, USA)를 이용하여 잎 면적을 측정하였다. 측정하려는 벼 잎을 구겨지거나 찢어지지 않도록 준비하여 엽면적 측정기의 스캔하는 부분에 올려놓았다. 잎 크기가 너무 커서 한 번에 다 측정하기 어려운 잎은 잘라서 측정하였다. 채취한 주간에서 간장과 수장을 측정하였다. 측정 형질에 대하여 계통별로 10 반복의 데이터가 생산되었다. 형질 간 상관관계 분석은 통계분석 프로그램인 SAS Enterprise Guide 8.3 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)를 이용하여 수행되었으며, Pearson correlation coefficient를 구하였다.

유전지도 및 QTL 분석

이전 연구(Cheon et al. 2020)에서 작성된 OU_RIL 집단의 239개의 KASP 마커와 49개 CAPS 마커를 포함한 유전지도를 사용하였다. 이 유전지도와 OU_RIL 집단의 형질 측정 데이터를 가지고 Windows QTL Cartographer ver. 2.5 프로그램(Basten et al. 1996)을 사용하여 composite interval mapping (CIM) 방법으로 QTL 분석을 수행하였다. CIM 모델은 standard model을 사용하였고 control marker number는 5, window size는 10 cM으로 하였다. LOD 임계값은 1000번의 permutation을 통해 0.05의 확률 수준에서 계산되었다. LOD 임계값 이상의 QTL들만 QTL로 제시하였다.

잎 크기 형질 표현형 분석

Fig. 1에서와같이 ‘운봉40호’의 지엽 크기가 ‘오대’에 비해 현저하게 컸다. OU_RIL 집단에서의 잎 크기 형질들과 간장, 수장의 빈도 분포를 Fig.2에 나타내었다. 잎 크기 형질들은 지엽 길이(FLL), 지엽 너비(FLW), 지엽 면적(FLA), 2엽 길이(2LL), 2엽 너비(2LW), 2엽 면적(2LA)이 조사되었다. 대부분의 형질이 정규분포에 가까운 분포를 보여 양적 형질임을 알 수 있었다. 지엽 길이의 범위는 28.6~43.5 cm이었으며 평균 35.8 cm이었고, 지엽 너비의 범위는 1.32~1.87 cm이었으며 평균 1.64 cm이었다. 지엽 면적은 37.1~108.1 cm² 범위에 있었으며 평균이 63.6 cm²이었다. 제2엽은 지엽보다 길이가 길고 너비가 작았다. 제2엽 길이의 범위는 40.8~59.0 cm이었으며 평균 49.2 cm이었고, 제2엽 너비의 범위는 1.08~1.57 cm이었으며 평균 1.31 cm이었다. 제2엽 면적의 범위는 45.1~111.6 cm²이었으며 평균은 74.4 cm²이었다. 간장의 범위는 47.8~84.0 cm이었으며 평균 71.0 cm이었고, 수장의 범위는 17.9~26.4 cm이었으며 평균은 22.9 cm이었다.

Fig. 1. Phenotype of flag leaf in the parental varieties. This photograph was taken with the flag leaves from main stems taken at about two weeks after heading. scale bar: 5 cm.

Fig. 2. Phenotypic distribution of leaf size-related traits in the population of 160 RILs derived from a cross between ‘Odae’ and ‘Unbong40’. FLL: flag leaf length, FLW: flag leaf width, FLA: flag leaf area, 2LL: second leaf length, 2LW: second leaf width, 2LA: second leaf area, CL: culm length, PL: panicle length, OD: Odae, UB: Unbong40.

잎 크기 관련 형질들과 간장, 수장과의 상관관계는 Table 1과 같이 나타났다. 지엽 길이는 제2엽 길이와 매우 높은 상관계수(0.73)를 보였으며, 지엽 면적도 제2엽 면적과 매우 높은 상관계수(0.88)를 보였다. 지엽너비는 제2엽 너비와 유의하게 높은 상관계수(0.46)를 보였다. 이로써 잎 크기 특성들에 있어서 지엽과 제2엽 간에 상당히 높은 정의 상관관계가 있음을 알 수 있었다. 잎 길이와 잎 너비와는 유의한 상관관계가 없었다. 간장은 지엽 길이, 제2엽 길이, 수장과 유의한 정의 상관관계를 보였으며, 제2엽 길이와 가장 높은 상관계수(0.45)를 보였다. 수장은 지엽 길이, 지엽 면적, 제2엽 길이, 제2엽 면적, 간장과 유의한 정의 상관관계를 보였으며, 제2엽 길이와 가장 높은 상관계수(0.48)를 보였다.

Table 1

Coefficients of phenotypic correlation for leaf size-related traits.

	FLL	FLW	FLA	2LL	2LW	2LA	CL	PL
FLL	1.00
FLW	0.14	1.00
FLA	0.61***	0.26***	1.00
2LL	0.73***	0.19*	0.27***	1.00
2LW	0.10	0.46***	0.42***	0.02	1.00
2LA	0.43***	0.17*	0.88***	0.22**	0.58***	1.00
CL	0.19*	-0.08	-0.10	0.45***	0.14	0.04	1.00
PL	0.43***	-0.18	0.16*	0.48***	0.04	0.21**	0.42***	1.00

^***, ^**, ^*represent significance at p<0.001, p<0.01, and p<0.05 , respectively. FLL: flag leaf length, FLW: flag leaf width, FLA: flag leaf area, 2LL: second leaf length, 2LW: second leaf width, 2LA: second leaf area, CL: culm length, PL: panicle length.

잎 크기 형질의 QTL 분석

이전 연구에서 OU_RIL 집단의 239개 KASP와 49개 CAPS 마커로 구성된 유전지도가 작성된 바 있다(Cheon et al. 2020). 이 연구에서는 이 유전지도와 OU_RIL 집단의 잎 크기 형질 및 간장과 수장에 대한 측정 데이터를 사용하여 QTL 분석을 수행하였고, 그 결과 다음과 같이 QTL들이 탐지되었다(Table 2, Fig. 3)

Table 2

QTLs detected in the population of 160 F₉ RILs derived from a cross between ‘Odae’ and ‘Unbong40’.

Trait	QTL Name	Chr.z	Location (cM)	QTL Intervaly (cM)	Interval-flanking markers		LOD	Additive Effect	R2
					Left	Right
Flag leaf length (FLL)	qFLL3	3	154.6	150.8-158.8	OUC03_1160	OUC03_1175	6.54	1.26	0.14
Flag leaf width (FLW)	qFLW9	9	7.3	2.1-14.2	KJ09_002	KJ09_024	6.15	-0.04	0.15
Flag leaf area (FLA)	qFLA3	3	155.6	149.0-161.6	OUC03_1160	OUC03_1175	3.80	3.27	0.08
	qFLA6-1	6	54.7	50.8-61.4	KJ06_028	KJ06_039	3.38	-3.00	0.07
	qFLA6-2	6	73.3	66.3-83.4	KJ06_039	KJ06_078	3.63	-3.08	0.08
	qFLA12	12	86.5	82.2-91.9	KJ12_057	KJ12_061	3.22	-2.97	0.06
2nd leaf length (2LL)	q2LL1	1	207.9	200.2-212.0	KJ01_100	KJ01_115	4.85	-1.10	0.09
	q2LL3-1	3	142.5	139.4-145.8	OUC03_1124	OUC03_1160	5.93	1.35	0.14
	q2LL3-2	3	157.6	151.1-161.1	OUC03_1160	OUC03_1175	6.50	1.43	0.15
	q2LL11-1	11	8.0	0-18.7	KJ11_004	KJ11_008	5.61	-1.52	0.18
	q2LL11-2	11	135.2	132.0-136.3	KJ11_091	OUC11_11505	3.03	0.87	0.06
2nd leaf width (2LW)	q2LW9	9	14.4	7.0-22.8	OUC09_0299	KJ09_029	3.85	-0.03	0.12
2nd leaf area (2LA)	q2LA3	3	150.1	144.1-154.3	OUC03_1129	OUC03_1163	4.81	4.49	0.13
Culm length (CL)	qCL1	1	209.4	208.4-211.4	KJ01_112	KJ01_115	15.54	-3.82	0.29
	qCL3	3	106.8	106.5-113.4	OUC03_0646	OUC03_0815	3.25	1.51	0.05
	qCL6	6	76.1	74.1-79.5	KJ06_039	KJ06_078	6.78	2.27	0.10
Panicle length (PL)	qPL3	3	141.5	133.9-146.5	OUC03_1124	OUC03_1160	3.21	0.39	0.06
	qPL6-1	6	70.3	66.3-73.3	KJ06_039	KJ06_055	7.35	0.65	0.18
	qPL6-2	6	76.1	73.3-83.1	KJ06_039	KJ06_078	7.31	0.58	0.14
	qPL11	11	126.0	123.3-129.2	OUC11_8400	KJ11_086	3.12	0.35	0.06

^zChr.: chromosome number.

^yQTL interval is the region containing the QTL at 95% probability.

Fig. 3. Genetic map showing the locations of QTLs associated with leaf size traits in the population of 160 F₉ RILs derived from a cross between ‘Odae’ and ‘Unbong40’. Chromosome numbers are shown at the top of each chromosome. Marker names are listed on the right side of each chromosome, and the genetic distance of each marker from the first marker at the top of a chromosome is shown on the left side. The positions of QTLs (vertical text) are indicated on the far-right side of each chromosome.

지엽 길이에 대한 주동 QTL인 qFLL3이 3번 염색체의 OUC03_1160 - OUC03_1175 마커 구간에서 탐지되었는데, 이 QTL의 LOD값이 6.54이었고 상가적 효과는 1.26 cm이었으며 ‘오대’의 대립유전자형이 지엽 길이를 증가시켰다. 9번 염색체에서 탐색된 지엽 너비 주동 QTL인 qFLW9는 LOD값이 6.15이고 KJ09_002 - KJ09_024 마커 구간에서 위치하였고, 상가적 효과는 -0.04 cm이었으며, ‘운봉40호’의 대립유전자형이 지엽 너비를 증가시켰다. 3, 6, 12번 염색체에서 4개의 지엽 면적 QTL들이 탐지되었으며, 이들의 LOD값이 3.22-3.80 범위에 있었다. 2엽 길이에 관련된 5개의 QTL 들이 1, 3, 11번 염색체에서 탐지되었으며, 이들의 LOD값이 3.03-6.50 범위에 있었다. 이들 가운데 q2LL3-2의 LOD값이 6.50으로 가장 높았고 qFLL3과 거의 같은 위치에 있었다. 2엽 너비 QTL인 q2LW9은 LOD값이 3.85이며 9번 염색체의 OUC09_0299 - KJ09_029 마커 구간에 위치하였고 상가적 효과는 -0.03 cm이었으며, ‘운봉40호’의 대립유전자형이 지엽 너비를 증가시켰다. 2엽 면적 QTL인 q2LA3은 LOD값이 4.49이며 3번 염색체의 OUC03_1129 - OUC03_1163 마커 구간에 위치하였고 상가적 효과는 4.49 cm²이었으며, ‘오대’의 대립유전자형이 2엽 면적을 증가시켰다. 간장에 대하여 1, 3, 6번 염색체에서 3개의 QTL들이 탐지되었으며, 이 QTL들의 LOD값이 3.25 - 15.54 범위에 있었다. 3, 6, 11번 염색체에서 4개의 수장 QTL들이 탐지되었으며, LOD값이 3.12 - 7.35 범위에 있었다. 간장 QTL인 qCL6와 수장 QTL인 qPL6-2가 거의 같은 위치에 있었다.

3번 염색체 149.0 - 161.6 cM 구간에 지엽 길이 QTL인 qFLL3, 지엽 면적 QTL인 qFLA3, 2엽 길이 QTL인 q2LL3-2, 2엽 면적 QTL인 q2LA3이 모여 있었다. 이 구간에 있는 한 개의 QTL 유전자가 지엽 길이, 지엽 면적, 2엽 길이, 2엽 면적을 모두 조절하는 다면 효과를 가질 가능성이 있다. 상관분석에서도 이들 형질 간에 유의한 정의 상관관계를 보인 것도(Table 1) 다면 효과 가능성을 뒷받침한다. 다면 효과가 있다면 이 QTL 유전자는 지엽과 제2엽의 길이와 면적을 동시에 증가시켜 수량을 늘리는 효과를 낼 수 있을 가능성이 있으며, 이를 분리하는 후속 연구가 매우 필요하다. 이러한 후속연구 과정에서 여교배를 통해 ‘운봉40호’ 배경의 ‘오대벼’ qFLL3 allele을 가진 근동질유전계통(NIL) 또는 ‘오대벼’ 배경의 ‘운봉40호’ qFLL3 allele을 가진 NIL 계통을 육성하여 다면효과를 검증하는 것이 필요하다. 궁극적으로 qFLL3 유전자가 분리 과정의 형질전환 실험을 통하여 다면 효과가 검증될 것이다. Green super rice 벼 품종인 ‘PR126’과 신초형 벼 계통인 ‘Pusa NPT 34’ 간 교배 후대 F6 RIL 집단을 이용한 QTL 분석 결과 qFLL3와 유사한 위치에서 지엽 길이 QTL인 qFLL3.1이 보고되었다(Nandakumar et al. 2024).

9번 염색체 2.1-22.86 cM 구간에 지엽 너비 QTL인 qFLW9와 2엽 너비 QTL인 q2LW9이 모여 있었다. 이는 이 구간에 있는 한 개의 QTL 유전자가 지엽 너비와 2엽 너비를 둘 다 조절하는 다면 효과를 가질 가능성을 보여준다. 지엽 너비와 2엽 너비 간 매우 유의한 정의 상관계수(0.46)는 이를 뒷받침한다. 그러므로, 이 QTL 유전자를 분리하는 후속 연구가 필요하다. 이 구간에서 벼 잎 너비 QTL에 대한 연구결과들이 보고되지 않았으며, 따라서 이 QTL은 벼 잎 너비에 대한 새로운 QTL로 보인다.

잎 크기가 증가함에 따라 광합성량과 수량이 증가할 것인지는 향후 더 많은 연구를 통하여 구명되어야 한다. 일부 기존 연구결과들이 이에 대한 가능성을 보여 주지만 많이 부족한 실정이다. ‘93-11’과 ‘PA64s’ 간 교배 후대 RIL 집단을 이용한 QTL 분석에서 지엽너비와 개체별 수량 간에 유의한 상관관계(0.473)가 있었으며, 7번 염색체 45.3~53.34 cM에 지엽너비 QTL인 qFLW7.2와 개체별 수량 QTL인 qPY7이 위치하였다(Zhang et al. 2015). 자포니카 품종인 니폰바레의 NAL1 유전자 allele인 LSCHL4가 인디카 품종인 93-11에 도입된 NIL 계통에서 지엽의 길이, 폭, 면적이 증가하였으며 동시에 수량이 93-11에 비하여 18.7% 증가하였다(Zhang et al. 2014). 벼에서 질소 이용효율을 증진하는 OsGRF4 유전자가 잎 크기와 수량을 동시에 증가시켰다(Li et al. 2016, Li et al. 2018). ‘Zhenshan97’과 ‘93-11’ 간 교배 후대 BRIL 집단에서 발견된 1번 염색체에 있는 지엽길이 주동 QTL인 qFL1이 근동질유전계통을 이용한 실험 결과 이삭 무게, 2차 지경 수, 수당립수와 천립중에도 다면 효과를 나타내었다(Wang et al. 2012). 향후 잎 크기 관련 QTL 유전자들을 분리하여 광합성량과 수량에 대한 효과를 검증하는 연구들이 필요하다.

간장과 관련하여 1번 염색체 KJ01_112 - KJ01_115 마커 구간에서 LOD값이 15.54로 매우 높은 주동 QTL인 qCL1이 탐지되었다. 이 구간에 벼의 반왜성 유전자인 semidwarf1 (sd1) 유전자(Sasaki et al. 2002)가 존재하였다. 이전 연구에서 ‘오대’는 간장이 줄어드는 sd1 유전자 변이형 allele을 가지고 있고, ‘운봉40호’는 정상형의 sd1 유전자 allele을 가지고 있는 것으로 나타났다(Ji et al. 2021). 그러므로, qCL1 QTL 유전자는 sd1 유전자로 판단된다.

잎의 크기와 형태는 광합성과 관련이 깊어 벼의 생산성에 큰 영향을 미친다. 그러므로, 잎 크기 관련 형태적 형질(잎 길이, 잎 너비, 잎 면적)을 조절하는 유전자의 탐색은 생산성 향상을 위한 벼 육종에 있어 중요한 과제 중 하나이다. 잎 크기가 큰 ‘운봉40호’와 잎 크기가 보통인 ‘오대’와의 교배 후대 F₉ RIL 집단을 시험 포장에 재배하여 지엽과 제2엽의 크기 특성(길이, 너비, 면적), 간장, 수장을 측정하고 QTL 분석을 수행하였다. 모두 20개의 QTL들이 1, 3, 6, 9, 11, 12번 염색체에서 탐지되었다. 특히, 3번 염색체 149.0-161.6 cM 구간에서 지엽 길이 QTL인 qFLL3, 지엽 면적 QTL인 qFLA3, 2엽 길이 QTL인 q2LL3-2, 2엽 면적 QTL인 q2LA3이 모여 있었다. 그러므로, 이 구간에 있는 한 개의 QTL 유전자가 지엽 길이, 지엽 면적, 2엽 길이, 2엽 면적을 모두 조절하는 다면 효과를 가진 것으로 추정된다. 또한, 9번 염색체 2.1-22.86 cM 구간에 지엽 너비 QTL인 qFLW9와 2엽 너비 QTL인 q2LW9이 모여 있었다. 이는 이 구간에 있는 한 개의 QTL 유전자가 지엽 너비와 2엽 너비를 둘 다 조절하는 다면 효과를 가질 가능성을 보여 준다. 이들 QTL 유전자 분리를 위한 후속 연구가 필요하다. 이 결과들은 한국 자포니카 벼 품종의 잎 크기 특성에 대한 QTL들을 제시함으로써, 광합성과 수확량을 증대시키는 육종 프로그램에 유용하게 활용될 것으로 기대된다.

본 연구는 농촌진흥청 농업과학기반기술연구사업(과제번호: PJ01728901)의 지원으로 수행되었습니다.