
벼는 가장 중요한 식량 작물 중 하나이며, 현재까지도 전 세계 인구 절반 이상의 주식으로 이용되고 있다(Mohidem et al. 2022). 또한, 벼의 소비는 거의 아시아에 집중되어 있으며, 재배 면적 또한 아시아가 대부분을 차지하는 것으로 알려져 있다(Bin Rahman & Zhang 2023). 반면, 유럽에서 벼의 재배는 소수의 남유럽 국가들에서 이루어지며, 그중 이탈리아와 스페인이 유럽 전체 벼 재배의 약 75%를 차지한다(Chen & Zhao 2023). 특히, 유럽에서 가장 많은 양의 벼를 생산하는 국가인 이탈리아는 리소토라는 음식으로도 세계적으로 잘 알려져 있으며, ‘Carnaroli’나 ‘Arborio’ 등 리소토용으로 개발된 유명한 벼 품종을 다수 보유하고 있다(Arcieri & Ghinassi 2020).
리소토(Risotto)는 버터나 올리브유 같은 기름에 쌀을 넣고 볶은 뒤, 뜨거운 육수를 부어가며 되직하게 익혀 만드는 요리인데, 서양 음식 문화의 영향으로 국내에서도 수요가 지속되고 있다. 이에 국내의 가공용 품종 일부를 대상으로 리소토 요리에 대한 적합성을 검토한 바 있었으며, 이탈리아의 유명 품종인 ‘Carnaroli’와의 유사성을 기준으로 종합적인 품질 특성을 평가하였으나, 결과적으로 유사한 품종을 찾지 못했으며 현재로서는 ‘새미면’이나 ‘신길’ 같은 품종을 대체적으로 사용할 수 있다고 하였다(Bresciani et al. 2022). 한편, 이탈리아 이외의 국외에서도 리소토용 벼 품종 개발을 진행한 바 있는데, 일본의 연구에서는 ‘Carnaroli’를 부본으로 활용하였고, 해당 품종의 대립 및 심복백, 물성 관련 특성을 리소토 조리에 필요한 특성으로 보았다(Shigemune et al. 2017). 또한, 다른 연구에서는 소스를 잘 흡수할 수 있는 다공성(porosity)과, 조리 후에도 모양이 잘 유지되고 약간의 단단한 식감을 갖는 등의 특성을 리소토용 품종이 갖춰야할 특성으로 보았고 ‘Carnaroli’를 비교 품종으로 사용하였다(Wickert et al. 2018).
기존 국내 품종에 대한 검토에서 리소토용 품종의 조리 특성에 영향을 주는 것이 해당 품종의 대립 특성 때문일 수도 있다고 하였고(Bresciani et al. 2022), 국내 자포니카 품종에서는 중대립의 입형을 갖는 ‘신동진’ 등의 품종 외에 대부분이 중단립종에 단원형의 입형을 가진 것으로 알려져 있다(Lee et al. 2020, Park et al. 2017). 또한, 일반적으로 밥쌀용으로 이용되는 품종은 쌀알이 맑고 투명한 것을 선호하나, 리소토용에서는 심복백(chalkiness)이 있는 것을 선호하는 등(Bautista & Counce 2020) 기존의 국내 품종과는 상이한 특성을 보인다. 따라서, 리소토 조리에 적합한 품종 개발을 위해서는 기존의 국내 품종을 활용하기보다, 리소토 품종으로 알려진 이탈리아 품종을 교배 모본으로 활용하는 것이 적합할 것으로 생각된다. 이에 본 연구에서는 이탈리아 벼 품종인 ‘Carnaroli’, ‘Arborio’, ‘Vialone Nano’ 세 품종과 ‘Carnaroli’의 SA 돌연변이인 ‘철원96호’를 포함하여 이들의 수량 및 품질 관련 특성에 대한 분석을 진행하고, 이를 국내 재배에 적합한 리소토용 벼 품종 개발을 위한 육종 지표로 활용하고자 한다.
본 연구를 위해 선택된 이탈리아의 리소토용 품종은 ‘Carnaroil’, ‘Arborio’, ‘Vialone Nano’로 총 세 품종이며 그 외에 비교품종으로 ‘신동진’과 ‘IS592BB’, 그리고 ‘Canaroli’의 SA 돌연변이인 ‘철원96호’가 포함되었다. 시험은 전라북도 완주군에 위치한 농촌진흥청 국립식량과학원 벼 시험포장(35°50'26.8" N 127°02'42.8" E, 해발 20 m)에서 보통기 재배 방법으로 4월 30일에 파종, 5월 30일에 포장으로 이앙하였다. 재식 거리는 30×15 cm로 주당 1본씩 1줄당 26주를 3반복으로 배치하여 2020년에 예비선발시험을 수행하였으며, 2021년에 재식 거리 30×15 cm로 주당 3본씩 구당 130주를 3반복으로 배치하여 생산력검정시험을 수행하였다. 시비량은 N-P2O5-K2O를 90-45-57 kg/ha으로, 인산은 전량 기비로 주었으며 질소는 기비:분얼비:수비를 50:20:30 비율로, 칼륨은 기비:수비를 70:30 비율로 분시하였다. 기타 재배 관리는 농촌진흥청 표준 재배법에 준하여 실시하였다.
예비선발시험에 3반복으로 공시된 재료의 출수기를 조사하고, 성숙기에 5개체에 대해서 간장, 수장, 수수를 측정하였다. 이후에 3주를 예취하여 등숙률 및 수당립수를 조사하였고 15주를 3반복 예취하여 간이 정조중을 측정하였다. 이를 1주당 수량으로 환산하여 간이 수량을 계산하였으며, 수확한 정조를 시험용 제현기(SY88-TH, Ssangyoung, Incheon, Korea)로 제현하여 정현비율을 측정하고, 이후 현미를 시험용 정미기(VP-32T, Kett, Yamagata, Japan)를 이용하여 도정하였다. 생산력검정시험에 3반복으로 공시된 재료의 출수기를 조사하고, 성숙기에 10개체에 대해 간장, 수장, 수수를 측정하였다. 수량은 80주를 예취하여 측정한 정조중을 1주당 수량으로 환산하여 계산하였으며, 등숙률 및 수당립수, 정현비율 등의 조사는 예비선발시험과 동일한 방법으로 진행하였다.
표현형 조사는 제현된 현미 중 등숙과 외관이 양호한 것을 선별하여, 리소토 품종과 국내 품종 및 계통의 현미 길이, 너비, 두께를 캘리퍼스(Caliper CD-15CP, Mitutoyo Corp. Japan)를 이용해 각 5립씩 조사하였다. 그리고 너비에 대한 길이의 비율로 장폭비의 값을 구했으며, 선별된 현미 중 500립에 대한 무게를 3반복으로 측정하고 이에 2를 곱한 평균값으로 현미 천립중을 계산하였다.
또한, 입형 관련 유전자형 분석을 위해 샘플을 TissueLyser Ⅱ (Qiagen Co, Düren, Germany)를 이용해 마쇄한 후 genomic DNA 추출에는 BioSprint 96 Kit (Qiagen Co, Düren, Germany)를 활용하였다. 또한, 기존에 보고된 분자 표지를 활용하여 각 유전자의 대립유전자형을 분석하였으며(Table 1), 분자 표지 GW2-HpaⅠ (GW2 대상), GS3-PstⅠ (GS3), N1212del (qSW5), TGW6-1d (TGW6), GW8-INDEL (GW8), GW7-INDEL (GW7), Xj24 (qGL3), GS5-03SNP (GS5)를 이용하였다(Kim et al. 2016, Park et al. 2018, Wu et al. 2018, Yan et al. 2011). PCR 반응과 증폭된 PCR 산물의 전기영동 등 유전자형 분석은 선행 연구의 방법을 따라 수행하였다(Lee et al. 2020).
시험 재료의 백미에 대한 외관 품위 조사를 위해 RN700 (Kett Co. Ltd, Tokyo, Japan)을 이용하여 정상립과 심복백립, 피해립, 쇄립, 착색립 비율을 조사하였다. 또한, 밥의 물성 관련 형질 조사에는 텐시프레서(My Boy Ⅱ System, Taketomo Electric Inc, Tokyo, Japan)를 이용하였으며, 밥의 경도(hardness)와 부착성(adhesiveness), 탄력성(toughness), 찰기(stickness)를 측정하였다(Park et al. 2022).
호화점도 특성은 신속점도측정기 RVA4500 (Perten Instruments, Australia)를 이용하여 조사하였다. 용기에 쌀가루 시료 3 g과 25 mL의 증류수를 넣어 분산시키고 온도를 50-95℃까지 상승 및 유지시킨 후 다시 50℃까지 냉각하고 유지하며 점도를 측정하였다. 해당 과정에서 호화점도 특성 조사를 위해 호화개시온도(pasting temperature)와 최고점도(peak viscosity), 최저점도(tough viscosity), 최종점도(final viscosity)를 구하고, 최고점도에서 최저점도를 뺀 값을 강하점도(breakdown viscosity)로, 최종점도에서 최고점도를 뺀 값을 치반점도(setback viscosity)로 계산하였다. 점도단위는 RVU (rapid viscosity unit)로 표기하였다(Park et al. 2021).
통계분석에 R (Version 4.3.1, The R Foundation for Statistical Computing Platform)을 이용하였다. 각 형질의 평균 등 기술통계 및 Duncan’s Multiple Range Test (DMRT)를 활용한 품종 간 비교에는 agricolae 패키지를 이용하였으며, 주성분 분석은 ggfortify 패키지를 이용하여 수행하였다. 또한, K-means 군집분석을 위해 factoextra 패키지를 이용하였다.
국내 환경 조건에서 이탈리아 리소토 품종인 ‘Carnaroli’, ‘Arborio’, ‘Vialone Nano’와 국내 육성 품종인 ‘신동진’과 ‘IS592BB’, 그리고 ‘Carnaroli’의 SA 돌연변이인 ‘철원96호’의 수량 관련 형질을 조사하였다(Table 2). 그 결과 세 이탈리아 리소토 품종의 출수일수는 평균 91 DAS (days after seeding), 철원96호는 93 DAS로 ‘IS592BB (91 DAS)’와 같은 조생종의 출수 시기를 나타냈으며, 간장은 세 리소토 품종 및 철원96호의 평균이 104 cm로 국내 품종인 ‘신동진’(84 cm)과 ‘IS592BB’ (71 cm)에 비해 큰 값을 보였다. 수장은 Arborio (19 cm)를 제외한 모든 품종 및 계통(평균 22 cm, 범위 21-22 cm)이 유사했고, 수수는 세 이탈리아 리소토 품종 및 ‘철원96호’가 평균 10개(범위 10-11개)로 ‘신동진’(12개)과 ‘IS592BB’ (13개)에 비해 적었다. 수당립수는 세 이탈리아 품종 및 ‘철원96호’가 평균 88개(범위 81-92개)로 ‘신동진’(116개)과 ‘IS592BB’ (112개)에 비해 적었으며, 등숙률의 경우 ‘Arborio’ (75.0%), ‘Vialone Nano’ (65.0%)는 국내 품종인 ‘신동진’(87.1%)이나 ‘IS592BB’ (81.5%)에 비해 낮았지만 ‘Carnaroli’ (82.6%)는 ‘IS592BB’보다 높은 값을 보였다. 세 이탈리아 리소토 품종과 ‘철원96호’의 간이 수량은 평균 425 kg/10a (범위 383-455 kg/10a)로 ‘신동진’(554 kg/10a)이나 ‘IS592BB’ (530 kg/10a)에 비해 낮았다. 국내 환경조건에서 리소토 품종들은 ‘IS592BB’와 같은 조생종의 출수 생태형을 나타냈으며 전반적으로 국내 밥쌀용 품종인 ‘신동진’ 및 ‘IS592BB’에 비해 간장이 길었다. 또한, 수수와 수당립수, 수량은 더 적었으며, ‘Carnaroli’를 제외하고는 더 낮은 등숙률을 보였다.
수량 관련 형질과 공시된 품종 및 계통 간의 구조적 관계를 파악하기 위해 주성분 분석을 수행하였다(Fig. 1A). 주성분 1과 주성분 2를 통해 전체 수량 관련 형질 변이의 약 79.6%를 설명할 수 있었으며, 주성분 1을 기준으로 간장은 나머지 형질들과 다른 방향성을 나타냈다. 이는, 국내 밥쌀용 품종들에 비해 큰 간장을 보였던 리소토 품종들이 수수, 수당립수, 수량 등 대부분의 수량 관련 형질에서 전반적으로 낮은 수치를 나타냈기 때문으로 사료된다. 또한, K-means 군집분석을 통해 공시된 품종 및 계통의 군집을 분류한 결과(Fig. 1B), ‘Carnaroli’와 ‘철원96호’가 같은 군집 1로 분류되었으며, ‘Arborio’와 ‘Vialone Nano’가 군집 2에 포함되었고, ‘신동진’과 ‘IS592BB’는 군집 3에 속하였다. 그중 군집 1, 2는 비교적 가까이 위치하고 군집 3은 차원 1을 기준으로 더 멀리 위치하여, 수량 관련 형질에서 리소토 품종 및 계통과 국내 밥쌀용 품종 간에 차이가 있음을 확인할 수 있었다.
현재 벼의 입형을 구분하는 국제적인 기준은 정해지지 않았으나, 국내에서는 현미 길이를 기준으로 하여 해당 길이가 5.00 mm 이하인 것은 단립종(short), 5.01-5.50 mm는 중단립종(medium-short), 5.51-6.00 mm는 중립중(medium), 6.01-7.00 mm는 장립종(long), 7.01 mm 이상인 것은 초장립종(extra-long)으로 구분한다(RDA 2012). 이와 더불어, 국제 식물 신품종 보호 동맹(International Union for the Protection of New Varieties of Plants; UPOV) 기준에 의하면 현미의 장폭비에 따라 해당 비율이 1.5 이하인 것을 원형(round), 1.50-1.99는 단원형(semi-round), 2.00-2.49는 중원형(half spindle-shaped), 2.50-2.99는 장원형(spindle-shaped), 3.00 이상인 것을 세장형(long spindle-shaped)으로 분류하기도 한다(KSVS, 2005). 본 연구에서는 국내에서 활용되는 두 기준에 의거하여 입형을 분류하였다.
리소토 품종 및 ‘철원96호’의 입형 관련 형질을 조사한 결과(Table 3, Fig. 4), ‘Carnaroli’, ‘Arborio’, ‘철원96호’는 현미 길이가 평균 7.25 mm (범위 7.20-7.29 mm)로 초장립종(현미 길이 7.01 mm 이상)의 표현형을 보였지만, ‘Vialone Nano’는 5.82 mm로 ‘신동진’(5.95 mm)과 유사한 현미 길이를 가진 중립종이었다. 또한 리소토 품종 및 ‘철원96호’의 현미 너비와 두께는 각각 평균 3.43 mm (범위 3.34-3.51 mm), 평균 2.19 mm (범위 2.16-2.21 mm)로 ‘신동진(너비 3.07 mm, 두께 2.08 mm)과 ‘IS592BB’ (너비 2.92 mm, 두께 2.12 mm)에 비해 더 넓고 두꺼웠다. 장폭비는 ‘Carnroli’, ‘Arborio’, ‘철원96호’가 평균 2.13 (범위 2.08-2.18)로 중원형에 해당하였으나, ‘Vialone Nano’ (1.66)는 단원형이었으며, ‘신동진’(1.94)이나 ‘IS592BB’ (1.81)보다 더 낮은 장폭비 값을 보였다. 또한, 종실의 무게는 길이와 너비, 두께로 표현되는 종실의 크기와 연관되는데(Kang et al. 2016), 조사된 형질 중 천립중은 ‘Carnroli’, ‘Arborio’, ‘철원96호’ 모두 37 g 이상(평균 38.1 g, 범위 37.3-39.5 g)의 높은 값을 보였으나, ‘Vialone Nano’ 천립중이 31.3 g으로 그보다 낮았고, ‘신동진(27.7 g)과 ‘IS592BB (23.4 g)보다는 높았다.
입형 관련 형질과 공시된 품종 및 계통 간의 구조적 관계를 파악하기 위해 주성분 분석을 수행하였다(Fig. 2A). 주성분 1과 2를 통해 전체 입형 관련 형질 변이의 약 95.4%를 설명할 수 있었고, 주성분 1을 기준으로 모든 입형 관련 형질은 같은 방향성을 나타냈으며 그중 현미 길이와 천립중이 다른 형질들에 비해 영향을 많이 미친 것으로 판단되었다. 또한, K-means 군집분석을 수행하여 입형 관련 형질에 따라 군집을 분류한 결과(Fig. 2B), 군집 1에는 ‘Vialone Nano’가 단독으로 분류되었고, ‘신동진’, ‘IS592BB’는 군집 2로 분류되었다. 그리고 ‘Carnaroli’, ‘Arborio’, ‘철원96호’는 군집3에 포함되었다. 해당 결과에서 리소토 품종 및 계통과 국내 밥쌀용 품종 간에는 입형 형질에서 차이가 있었으나, 리소토 품종 내에서도 ‘Vialone Nano’가 다른 품종 및 계통과 차이가 있음을 확인할 수 있었다. ‘Vialone Nano’는 같은 이탈리아 리소토 품종인 ‘Carnaroli’나 ‘Arborio’보다 현미 길이와 장폭비, 천립중에서 더 낮은 값을 보였으며, 국내 밥쌀용 품종인 ‘신동진’과 현미길이는 유사하고 너비와 두께, 천립중은 더 높은 값을 보였다.
앞서 조사한 결과와 더불어 입형 관련 형질에 대한 표현형과 유전자형과의 비교를 위해, 입형 관련 유전자인 GW2, GS3, qSW5, TGW6, GW8, GW7, qGL3, GS5를 탐지하는 분자표지를 이용하여 대립유전자형을 분석하였다(Fig. 3, Table 4). 그중 GW2, qSW5, TGW6, GW8, qGL3, GS5에서는 동일한 유전자형을 나타냈으며 GS3, GW7에서만이 다른 유전자형을 나타냈다. GS3 유전자는 종실의 길이와 무게에 주동적으로 작용하는 것으로 알려져 있으며(Fan et al. 2006, Mao et al. 2010), 해당 유전자의 엑손 2에서 나타나는 C-A 돌연변이는 시스테인 코돈(TGC)를 종결코돈(TGA)으로 바꾸어 번역의 조기 종결을 유발하고, 정상 유전자형인 C-allele (GS3)에 비해 기능 상실형인 A-allele (gs3)에서 종실 길이와 무게가 증가하는 것으로 알려져 있다(Fan et al. 2009). 또한, GW7 유전자는 TONNEAU1-리크루팅 모티프 단백질(TONNEAU1-recruiting motif protein)을 부호화하며, 발현 증가 시 종 방향의 세포 분열은 증가하고 횡 방향의 분열은 감소하여 가느다란 종실 표현형과 관련된다(Wang et al. 2015). 국내 272개 벼 품종에 대한 입형 관련 특성 분석에서 국내 품종 대부분(237개, 87.1%)이 C-allele (GS3)을 보유하고 있으며, 현미 길이는 A-allele (gs3)을 보유한 품종군이 C-allele (GS3)을 보유한 것보다 길다고 하였는데(Lee et al. 2020), 공시된 품종 및 계통에서 ‘Carnaroli’와 ‘Arborio’, ‘철원96호’, ‘신동진’은 GS3 유전자 기능 상실에 의하여 종실 길이와 무게가 증가하는 A-allele (gs3)을 가지는 것으로 나타났다. 반면 ‘Vialone Nano’와 ‘IS592BB’는 C-allele (GS3)을 가지고 있어, ‘Vialone Nano’가 다른 리소토 품종 및 계통에 비해 현미 길이와 장폭비, 천립중에서 더 낮은 값을 보인 것으로 판단된다. 또한, 기존 검토에서 종실 너비가 증가하는 것으로 알려진 gw7을 갖는 품종군이 정상 유전자형(GW7)을 갖는 것에 비해 너비, 두께, 천립중이 커졌으며 장폭비가 줄었다고 하였는데(Lee et al. 2020), GW7 대립유전자형의 ‘Vialone Nano’와 ‘Arborio’의 현미 너비가 비교군 내에서 각각 첫 번째와 두 번째로 큰 값을 가져 두 품종의 너비 증가에는 다른 유전자가 관여하고 있는 것으로 보인다. 그리고 ‘Carnaroli’와 ‘철원96호’, ‘신동진’에 대한 입형 관련 8개 유전자의 유전자형 조합이 GW2-gs3- qsw5_N-TGW6-GW8-gw7-qGL3-gs5로 동일한 반면, ‘신동진’에 비해 ‘Carnaroli’와 ‘철원96호’의 현미 길이, 너비, 두께, 장폭비, 천립중이 모두 높았기에 이들 간의 입형 차이에는 위의 8개 입형 유전자 외에 다른 유전자가 관여하거나, 분석에 사용된 분자 표지로는 탐지되지 않는 다른 변이가 존재하는 것으로 판단된다. 또한, 일반적으로 종실의 길이와 너비, 두께 및 천립중은 서로 연관되며, 유전력이 강하여(Choi et al. 2018) 리소토 품종에서 관찰된 상이한 입형 관련 특성은 유전자원으로서의 활용 가치를 높여줄 것으로 사료된다.
리소토 품종 및 계통과 국내 품종 간의 품질 비교를 위해, 공시된 재료의 백미 외관 품위를 분석하였다(Table 5). 각각 완전립과 심복백립, 피해립, 쇄립, 착색립의 항목으로 분류하여 품위를 분석한 결과, 국내 품종인 ‘신동진’과 ‘IS592BB’의 완전립 비율이 85% 이상으로 높았으며 리소토 품종 및 계통은 전반적으로 낮은 비율(평균 56.5%, 범위 47.1-70.4%)을 보였다. 반면, 심복백립의 경우 국내 품종은 10% 미만의 매우 낮은 비율을 나타냈으나 리소토 품종 및 계통은 대부분 30% 이상의 높은 수치(평균 33.8%, 범위 19-40.9%)를 보였다. 다만, ‘Arborio’의 경우, 완전립 비율이 약 70.4%이면서 심복백립 비율은 약 19%로 다른 리소토 품종 및 계통에 비해 완전립 비율이 더 높고 심복백립 비율은 더 낮은 값을 나타내 차이가 있었다. 피해립의 비율은 품종 및 계통 간 차이가 크지 않았고, 쇄립의 비율은 앞서 현미 입형의 비교에서 현미의 길이나 천립중이 컸던 ‘Carnaroli’와 ‘Arborio’, ‘철원96호’에서 높은 값(평균 7.4%, 범위 6.3-8.4%)을 보였으나, ‘IS592BB’는 가장 크기가 작았음에도 ‘신동진’이나 ‘Vialone Nano’에 비해 쇄립의 비율이 높았다. 착색립은 전체 백미에서 높은 비율을 차지하지는 않았으나, 리소토 품종 및 계통이 국내품종인 ‘신동진’과 ‘IS592BB’에 비해 높은 값(평균 2.7%, 범위 2.2-3.7%)을 나타냈다.
백미 외관 품위 관련 형질과 공시된 품종 및 계통 간의 구조적 관계를 파악하기 위해 주성분 분석을 수행하였다(Fig. 5A). 그 결과, 주성분 1과 2를 통해 전체 변이의 약 86.29%를 설명할 수 있었으며, 주성분 1을 기준으로 완전립 비율과 심복백립의 비율은 서로 다른 방향성을 나타냈고 피해립이나 쇄립, 착립색의 비율에 비해 변이에 많은 영향을 미친 것으로 판단되었다. 또한, K-means 군집분석을 통해 백미 외관 품위 관련 형질에 따라 군집을 분류한 결과(Fig. 5B), 군집 1에는 국내 품종인 ‘신동진’과 ‘IS592BB’가 포함되었으며, 군집 2에는 ‘Carnaroli’와 ‘철원96호’가 속하였고, 군집 3에는 ‘Arborio’와 ‘Vialone Nano’가 분류되었다. 군집 2와 군집 3 간의 거리는 비교적 가까운 것에 반해, 이 두 군집과 군집 1 사이의 거리는 더 멀었는데, 이는 주성분 분석 그래프에서 보인 완전립의 비율과 심복백립의 비율 간에서 나타나는 서로 다른 방향성 때문으로 사료된다. 국내 품종에 비해 리소토 품종 및 계통은 더 낮은 완전립 비율과 더 높은 심복백립 비율을 보여 이들 간의 차이가 두드러졌다. 다만, 리소토 품종 및 계통 내에서도 두 개의 군집으로 나뉘었는데, 이는 쇄립 및 착색립의 비율에서 ‘Carnaroli’와 ‘철원96호’가 유사한 경향을 보여 이들이 한 군집으로 분류되고, 나머지 두 품종이 같은 군집으로 분류된 것으로 판단된다.
호화점도 특성을 분석하기 위해 호화개시온도(pasting temperature)와 최고점도(peak viscosity), 최저점도(trough viscosity), 최종점도(final viscosity), 강하점도(breakdown), 치반점도(setback)로 6개의 특성을 조사하였다(Table 6). 공시된 품종 및 계통에서 리소토 품종 및 계통은 국내 품종에 비해 전반적으로 높은 호화개시온도와 최저점도, 최종점도, 치반점도를 보였으며, 낮은 최고점도, 강하점도를 나타냈다. 리소토 품종 및 계통의 호화개시온도는 평균 77.2℃ (범위 76-78.4℃)로 국내품종인 ‘신동진(72.9℃)’과 ‘IS592BB (75.9℃)’에 비해 높았으며, 치반점도도 평균 29.5 RVU (범위 3-46 RVU)로 ‘신동진(-25 RVU)’과 ‘IS592BB (-10 RVU)’에 비해 높은 값을 보였다. 반면, 강하점도는 평균 62.8 RVU (범위 51-77 RVU)로 ‘신동진(110 RVU)’과 ‘IS592BB (110 RVU)’에 비해 낮았다. 또한, 최고점도의 경우 국내 품종(‘신동진’ 240 RVU, ‘IS592BB’ 259 RVU)에 비해 ‘Carnaroli’와 ‘Vialone Nano’, ‘철원96호’는 평균 224 RVU (범위 222-225 RVU)로 더욱 낮은 값을 보였으나, ‘Arborio’는 276 RVU로 국내 품종보다도 높은 값을 나타냈다. 반면, 최저점도는 ‘Carnaroli’와 ‘Arborio’, ‘철원96호’에서 평균 182 RVU (범위 173-199 RVU)로 국내 품종인 ‘신동진(130 RVU)’와 ‘IS592BB (167 RVU)’에 비해 높았으나, ‘Vialone Nano’는 149 RVU로 ‘IS592BB’보다 낮은 값을 보였다. 또한, 최종점도의 경우, ‘Carnaroli’와 ‘Arborio’, ‘철원96호’는 국내 품종에 비해 더 높은 값(평균 271 RVU, 범위 267-279 RVU)을 보였으나, ‘Vialone Nano’는 250 RVU로 ‘IS592BB (249 RVU)’와 비슷한 수치를 나타냈다.
호화점도 관련 형질과 품종 및 계통 간의 구조적 관계 파악을 위해 주성분 분석을 수행하였다(Fig. 6A). 주성분 1과 2를 통해 전체 변이의 약 98.14%로 거의 대부분을 설명할 수 있었는데, 주성분 1을 기준으로 강하점도, 최고점도가 같은 방향성을 나타냈으며 호화개시온도, 최종점도, 최저점도, 치반점도는 다른 방향성을 나타냈다. 그중 강하점도와 호화개시온도, 최종점도가 변이가 많은 영향을 미친 것으로 판단되었으며, 주성분 2를 기준으로는 치반점도, 호화개시온도가 나머지 형질들과 다른 방향성을 나타냈다. 또한, K-means 군집분석을 수행하여 호화점도 관련 형질의 표현형에 따른 군집을 분류하였다(Fig. 6B). 그 결과, 군집 1에는 ‘Arborio’와 ‘IS592BB’가 포함되었으며, 군집 2에는 ‘신동진’이 단독으로 분류되었고, 군집 3에는 ‘Carnaroli’, ‘Vialone Nano’, ‘철원96호’가 속하였다. 모든 리소토 품종 및 계통은 두 국내 품종과 비교하여 더 높은 호화개시온도와 강하점도, 치반점도를 보였으나, 최고점도에서는 다른 리소토 품종 및 계통은 국내 품종에 비해 낮은 값을 보인 데 반해 ‘Arborio’에서는 더 높은 값을 나타냈고, 최저점도 및 최종점도에서는 ‘Vialone Nano’가 나머지 리소토 품종 및 계통과 다른 경향을 보였다. 다만, ‘IS592BB’는 ‘신동진’에 비해 더 높은 호화개시온도와, 최고점도, 최저점도, 최종점도, 치반점도, 그리고 더 낮은 강하점도를 나타내어, 최고점도를 제외한 나머지 형질에서 전반적으로 리소토 품종 및 계통과 차이가 더 적었으며, ‘Arborio’는 다른 리소토 품종 및 계통에 비해 예외적으로 최고점도가 매우 높았기 때문에 ‘IS592BB’와 ‘Arborio’가 같은 군집에 분류된 것으로 판단된다. 호화점도 특성은 식미와 조리 특성에 관련되며(Bao et al. 2000, Fitzgerald et al. 2003), 국내에서 밥맛에 대한 선호가 높은 품종은 최고점도 및 강하점도는 높으며, 치반점도가 낮다고 알려져 있다(Kim et al. 2020). 또한, 강하점도는 열과 전단(shear)에 대한 저항성을 나타내며, 조리 중 가해지는 열에 대한 안정성과 관련되고, 치반점도는 전분의 노화와 연관되며 일반적으로 치반점도가 낮으면 조리 후에도 부드러운 식감을 보인다(Asante et al. 2013, Li et al. 2020). 리소토 품종 및 계통은 전반적으로 국내 품종에 비해 더 높은 호화개시온도와 최저점도, 최종점도, 치반점도를 보이며 낮은 최고점도와 강하점도를 보이나, 그중 ‘Arborio’는 최고점도가 국내 품종보다도 높아 호화점도 관련 형질에서 특이성이 있었다. ‘Arborio’를 제외한 리소토 품종 및 계통의 낮은 최고점도, 강하점도와 높은 치반점도는 국내에서 선호하는 식미 특성과 차이가 있었으며, 주로 취반을 목적으로 하는 국내 밥쌀용 품종과 달리 조리 후에도 단단한 식감을 유지하여 리소토 요리에 더욱 적합할 것으로 생각된다.
공시된 품종 및 계통을 대상으로 경도, 부착성, 탄력성, 찰기의 4개 항목에 대해 물성 관련 형질 분석을 수행하였다(Table 7). 그 결과, ‘Arborio’를 제외한 모든 리소토 품종 계통에서 국내 품종인 ‘신동진(경도 53, 탄력성 38)’과 ‘IS592BB (경도 59, 탄력성 42)’에 비해 높은 경도(평균 73, 범위 67-77)와 탄력성(평균 50, 범위 48-53)을 보였으나, ‘Arborio’는 국내 품종보다도 더 낮은 경도(54)와 탄력성(34)을 나타냈다. 반면, 부착성과 찰기는 ‘신동진(부착성 53, 찰기 65)’과 ‘IS592BB (부착성 53, 찰기 59)에 비해, ‘Arborio’를 제외한 리소토 품종 및 계통에서 각각 평균 43 (범위 40-48)과 42 (범위 39-47)로 더 낮은 값을 기록했으며, ‘Arborio’는 부착성이 65, 찰기가 83으로 국내 품종보다 더 높은 값을 보였다. 전반적으로, ‘Arborio’는 호화점도 특성에서 높은 값을 보여 다른 리소토 품종 및 계통과 차이를 나타냈던 것처럼, 물성과 관련된 네 항목에서도 ‘Carnaroli’와 같은 나머지 리소토 품종 및 계통은 높은 경도, 탄력성과 낮은 부착성, 찰기를 보인 데 반해 낮은 경도 및 탄력성과 높은 부착성 및 찰기를 나타내 차이가 있었다.
물성 관련 특성과 리소토 품종 및 계통과의 구조적 관계 파악을 위해 주성분 분석을 수행하였다(Fig. 7A). 분석 결과, 주성분 1과 2로 전체 변이의 약 99.04%를 설명할 수 있었으며, 특히, 주성분 1로 전체 변이의 대부분(95.54%)을 설명할 수 있었다. 주성분 1을 기준으로 경도와 탄력성은 같은 방향성을 보였으며, 부착성과 찰기와는 다른 방향성을 나타냈다. 이중 부착성과 찰기는 비교적 가깝게 위치하여 연관성이 높은 것으로 판단되었고, ‘Arborio’는 주성분 1을 기준으로 부착성과 찰기가 위치한 방향에 분포하여 다른 리소토 품종 및 계통과 구분되는 것을 확인할 수 있었다. 또한, K-means 군집분석을 수행하여 물성 관련 형질의 표현형에 따른 군집을 분류하였다(Fig. 7B). 그 결과, 군집 1에는 ‘Arborio’가 단독으로 분류되었고, 군집 2에는 국내 품종인 ‘신동진’과 ‘IS592BB’가 포함되었으며, 군집 3에는 ‘Arborio’를 제외한 나머지 리소토 품종 및 계통이 분포하였다. 해당 결과에서 군집 1은 차원 1을 기준으로 군집 3과 다른 방향에 위치하여, ‘Arborio’가 국내 밥쌀용 품종보다도 다른 리소토 품종 및 계통과 물성에서 차이가 있었음을 확인할 수 있었다. 이는, ‘Arborio’를 제외한 리소토 품종 및 계통은 국내 밥쌀용 품종에 비해 경도와 탄력성이 높고 부착성과 찰기는 낮은 경향을 보인 데 반해, ‘Arborio’가 국내 밥쌀용 품종보다도 낮은 경도와 탄력성, 높은 부착성과 찰기를 보였기 때문으로 판단된다.
리소토 품종의 농업 관련 형질과 입형 및 품질 관련 형질의 연관성 분석을 위해, 농업 관련 8개 형질(출수기, 간장, 수장, 수수, 수당립수, 등숙률, 제현률, 수량)과 입형 관련 5개 형질(현미 길이, 현미 너비, 현미 두께, 장폭비, 천립중) 및 품질 관련 15개 형질(백미 외관 품위 관련 5개 특성, 호화점도 관련 6개 특성, 물성 관련 4개 특성) 간의 주성분 분석 및 군집 분석을 수행하였다(Fig. 8). 28개 형질에 대한 주성분 분석 결과(Fig. 8A), 주성분 1과 주성분 2로 전체 형질 변이의 약 76.72%를 설명할 수 있었다. 그중 주성분 1을 통해 전체 변이의 약 절반(55.28%) 가량을 설명할 수 있었는데, 주성분 1을 기준으로 간장과 현미 길이, 현미 너비, 현미 두께, 천립중, 심복백립 비율, 호화개시온도, 치반점도, 경도 등의 16개 형질은 같은 방향성을 나타냈다. 반면, 이들 형질은 출수기와 수당립수 등 간장 및 수장을 제외한 수량 관련 형질과 완전립 비율, 강하점도 등 12개 형질과는 다른 방향성을 보였다. 이러한 경향은, 간장이 크고 대립의 형질을 나타내며 심복백립 비율 및 호화개시온도과 치반점도, 경도가 높으며, 조생종의 출수기와 낮은 수량성과 완전립 비율 등을 나타내는 리소토 품종들의 특성에서 기인한 것으로 판단된다. 또한, 군집 분석 결과(Fig. 8B), 리소토 품종 및 계통인 ‘Carnaroli’와 ‘철원96호’, ‘Vialone Nano’는 같은 군집에 포함된 반면, ‘Arborio’는 물성 관련 형질의 군집 분석 결과와 동일하게 타 군집에 단독으로 분류되었다. 해당 결과를 통해, 본 연구에서 조사된 농업형질 및 입형, 품질 관련 28개 특성을 종합적으로 고려하였을 때 ‘Arborio’는 다른 리소토 품종 및 계통과 차이가 있는 것으로 판단되었다. 앞서 입형 관련 5개 형질에 대한 군집 분석 결과에서 ‘Vialone Nano’ 또한 단독 군집으로 분류되기도 했으나, ‘Arborio’는 호화점도 관련 형질에 대한 군집 분석에서 IS592BB와 같은 군집에 포함되기도 했으며, 물성 관련 형질의 군집 분석에서 단독 군집으로 분류되어 여러 품질 관련 특성에서 차이를 나타냈다. 따라서 Fig. 8B와 같은 결과가 도출된 것으로 판단된다.
리소토는 버터 등에 볶은 쌀을 뜨거운 소스를 넣어가며 익혀 크림 같은(creamy) 질감을 낸 요리로, 취반을 목적으로 하는 국내 밥쌀용 품종들과 주요 농업 형질 및 품질 특성에서 여러 차이를 보일 것으로 예상되었다. 본 연구에서는 이탈리아 리소토 품종인 ‘Carnaroli’, ‘Arborio’, ‘Vialone Nano’와, 국내에서 ‘Carnaroli’를 활용하여 육성된 계통인 ‘철원96호’의 주요 농업 형질 및 품질 특성을 조사하고, 국내 밥쌀용 품종인 ‘신동진(중만생)’과 ‘IS592BB (조생)’과 비교하여 리소토 품종 및 계통의 특성을 밝히고자 하였다. 리소토 품종들은 주요 농업 형질에서 조생종의 출수기를 보였으며, 국내 품종과 비교하여 간장이 크고 수수, 수당립수, 수량 등의 형질은 낮은 경향을 나타냈다. 리소토 품종의 큰 간장은 도복의 위험성이 있으며, 낮은 수량성 또한 개선이 필요할 것으로 판단된다. 또한, 리소토 품종들은 전반적으로 현미 길이가 7.01 mm 이상인 초장립종에 중원형의 입형을 나타냈으며, 천립중이 국내 중대립 품종인 ‘신동진’보다도 높은 대립의 입형을 보였다. 이와 더불어 리소토 품종들은 국내 품종에 비해 높은 심복백립 비율이 관찰되었으며, 전반적으로 높은 호화개시온도와 최저점도, 최종점도, 치반점도와 낮은 최고점도, 강하점도를 보였고, 높은 경도와 탄력성, 낮은 부착성과 찰기를 나타냈다. 결과적으로 리소토 품종 및 계통은 수량 관련 형질과 입형 관련 형질, 품질 관련 형질에서 모두 국내 품종과 상이한 경향을 보여 국내 벼 품종의 여러 형질을 다양화하는 데 유용한 유전자원으로 활용될 수 있을 것으로 판단된다. 또한, 본 연구에서 관찰된 리소토 품종의 28개 형질에 대한 경향성은 국내 재배에 적합한 리소토 품종을 개발하는 데에 중요한 육종 지표로 활용 가능할 것으로 기대된다.
본 연구는 이탈리아 리소토 품종인 ‘Carnaroli’, ‘Arborio’, ‘Vialone Nano’와, 국내 계통인 ‘철원96호’의 주요 농업 형질 및 품질 특성을 조사하고, 국내 밥쌀용 품종인 ‘신동진’ 및 ‘IS592BB’와 비교하여 국내 재배에 적합한 리소토 품종 개발을 위한 참고 자료로 활용하고자 하였다.
리소토 품종 및 계통은 조생종의 출수기와 두드러지게 큰 키의 표현형을 보였으며, 수수, 수당립수, 등숙률 등 수량성은 떨어지는 경향이었다. 또한, ‘Vialone Nano’를 제외하면 모두 현미 길이, 너비, 두께, 천립중에서 국내 중대립 품종인 ‘신동진’보다도 더 큰 수치를 나타냈다. 백미 외관 품위와 관련해서는 심복백립의 비율이 높은 경향이었으며, 호화점도 특성은 군집분석 결과 ‘Arborio’를 제외한 나머지 리소토 품종 및 계통이 유사한 경향이었으나, ‘Arborio’는 ‘IS592BB’와 같은 군집으로 분류되어 다른 리소토 품종 및 계통과 차이가 있었다. 또한, 물성 분석 결과 리소토 품종 및 계통은 경도와 탄력성이 높고 부착성과 찰기는 국내 품종에 비해 낮았으나, 예외적으로 ‘Arborio’는 국내 품종보다도 높은 부착성과 찰기, 낮은 경도와 탄력성을 보였다.
본 연구의 결과에 따르면, 리소토 품종은 수량과 입형, 품질 관련 형질에서 모두 기존의 국내 품종과 상이한 경향을 나타내 국내 벼 품종의 여러 형질을 다양화할 수 있는 유전자원으로 활용 가치가 있으며, 특히 본 연구 결과는 국내 재배에 적합한 리소토 품종을 개발하는 데 중요한 육종 지표로 이용될 수 있을 것으로 기대된다.
본 논문은 농촌진흥청 작물시험연구사업(남부지역 적응 밥쌀용 재배안정성 벼 품종개발(3단계)(1공동), 과제번호: PJ016067012024)의 지원으로 수행된 결과의 일부입니다. 도움 주신 농촌진흥청 국립식량과학원, 전북대학교 관계관께 깊은 감사를 드립니다.
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