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Korean. J. Breed. Sci. : Korean Journal of Breeding Science

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�야지 ��성 향�� 위한 벼�잎마름병 � 줄무늬잎마름병 저항성 유전� 집� 조� 계통 개발

Development of Early Maturing Rice Lines with Genes Conferring Resistance to Bacterial Blight and Rice Stripe Virus for Enhancing the Adaptability in Plain Area

Korean Journal of Breeding Science 2015;47(2):118-127.
Published online: May 31, 2015

1 �촌진�청 국립�량과학�

1 National Institute of Crop Science, RDA, Wanju 565-851, Korea

2 �촌진�청 국립�량과학� 중부작물부

2 Department of Central Area, NICS, RDA, Suweon 441-707, Korea

3 충남대학� �업�명대학

3 Department of Agronomy, Chungnam National University, Daejeon 305-764, Korea ÿØÿàJFIFddÿìDuckydÿáqhttp://ns.adobe.com/xap/1.0/ ÿîAdobedÀÿÛ„ÿÀŠÿÄ     ! 1AQa"q� 2#w8ð‘¡ÁÑB3´µ6v¶7×X±Rr²$˜9áñb’C³Ãt%u&–ÖW·‚s'(xy¢ÂÓ4T”5f‡—ÇH¨¸Ø  !1AQaq"�‘¡2B ±ÁRbr#³´u67ðѲ3sTt5v8áñâSc$4Ä‚’¢C“ÔÔ%UÕÂÒÓ…•FVÅÿÚ ?ßàêÓ_A÷ú‹× ­j- ŠHÌûû>‚>Ì,šm*>½ôßÈÞfzp"áõö—£Téõ‹£—Ær÷Kkr¾ÒÙî��âœ^× »Òr.|_&€ã]¿|*œ™v¿P¶²uܶv”o‡±¿QÇ1Ÿ ¾�ŒŸmÍëw¾VJUöhu-ãIð"=L‹‡n§õ‘iù½AÆ•8Úö�"ûÛ²½þ„� ák�*Ò¿[yùu:ý.Ž‚v«U¤ÒÚQ+•)Ñá%F� D•Hy²V‡è×B훩kš>‘Hêy8øÓj©Ý¹ q~§9Dúñ4íKR‚þm±zõÚíQ„¥ßö)µ^Ê”Ó.J%k_tVi5NTê¥Ójg!'¡k©Çy|5as…¨ðÃOÏÁÈ»)R–¯Û¸ß©FMÔ¿3LÕ4çj¹6dÖùÚœ#êNIwUF©•]J ûq¡BŒô¹/(ËF™aãŠâfJöRzq3à\GÕ›™ ?ö~\£ 6å)6èý•Wµµ4¶m[O›ö^L0ìEË&r¤RMïØ¶*º×ÑC .ÍÂ]Un·l¥Š-1— 1ßr#Rj/¥´ø¯&QɈ׉˩·ás6­Rj=5Tgæ.´êy™.·PÓ¡:ÖJJíS«…÷:îßC8èÝ-Äù„2u]–d�&¢é»Òvøª·Uºz;¾»7p·9‘˜» 5Všã‰nLÖ¢µ£”¢"y)Ц">Ói×™Ñ(ûIDDd|œ¹Ö Yj0·­; L›§ãR¯fÙÞàÝS�˜:k¥ÚÃñtYäK%*ÒN2^ômñ|&dÄŸthó":‡ãÊe§Øy¾)u§P—¶ôQó¡ZöðW)gcC3Pv&“M¾ÇéM¯„ÂWìÏì¬d&¯Å´ãÛ²½�mvŸT¹èRoÞÕªM0Ü3ä*…F3Yº›dûèæãýÃ6¡®èÚ\8õ,¼\h÷Ý» kß”‘õâi¶¡<k× žÞNTõð¦wSëÔªº­Ñmljö•’j[>->±p£tU©Ôâ�%¯'§L‹R>&EÇBïôH$ßÝý�§ÉMQAU¶x[›$Z6’ÒÍv®Ôi&’_“a.K˜IQ{äh©yÆ’½ ’j"JùOCá ê×9òö—ìeäFŒªÒ�´ÞÿfŽjµîí;™ËšÎ©<[3”_m%ÃïÑ÷ ·•l‹¦Q@¥Ö4œ³Ñg²ü�=5$°™(J]YëÁ®c-OMqé<÷ÊÚõÇ�‡“ wSø²�¨¹z’œ«ïÚ—)kš$ÜË7ªV©I¥ïÅPý붾ͯnV+卵*t]i‚ÐŽD¥31ñí~S¨Añí1ûéÃCÐ2u)ÑÂʼnΛãQn-UÅoîi÷3ò´�:®«gß»rI8ý¯ÊØ“Wm*G zà«Ü•)ZÌ×§J}Åê§Yµ Y“lGeJ6ØcB2I ‹NS3×Qµ>kÔõÞ=KT›½ÅBëœâ—ÆÙÎT]ŠŽž‚W鿇¢ÂÞ6œ¬«Ü+ãSÓÛ¦ööï÷Ož—X©QgG©R¦? 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*Corresponding author (mayoe@korea.kr Tel: +82-63-840-2256, Fax: +82-63-840-2119)
• Received: May 6, 2015   • Revised: May 20, 2015   • Accepted: May 28, 2015

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This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

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  • This study was conducted to develop the early maturing rice lines with genes conferring resistance to bacterial blight and rice stripe virus to enhance the adaptability in plain area. Unkwang carrying Xa3 was used as a recurrent parent and SR30075 carrying Xa4+xa5+Xa21+Stvb-i was used as a donor parent. RL1(Resistant Line, BC1F7), RL2, RL3, RL4, and RL5(BC2F6) were bred through bio-assay of K3a race inoculation and phenotypic selection of agronomic traits. The presence of introduced genes was confirmed by testing the resistance levels against bacterial blight and rice stripe virus and then double-checked by using DNA marker. RL1 has all target genes, Xa3+xa5+Xa21+Stvb-i. RL2, RL3, and RL5 have Xa3+Xa21+Stvb-i whereas RL4 has only Xa21. Rice lines carrying Stvb-i showed resistance reaction to rice stripe virus. The combinations of bacterial blight resistant genes(Xa3+xa5+Xa21 and Xa3+Xa21) were found to be promising, as the rice lines carrying these genes enhanced a strong resistant reaction against 16 bacterial blight isolates. Also, the inoculation of K3a race did not alter the brown rice yield, ripened grain ratio and kernel quality of brown rice compared to control. Although RL1 containing all the target resistance genes showed excellent resistance performance, it is not suitable to cultivate in plain area due to instability to lodging, 80% yield level than Unkwang, and low grain quality. RL5 backcrossed twice with Unkwang was found to be a promising line due to its effective resistance gene combination, Xa3+Xa21+Stvb-i and good agronomic traits such as stability to lodging, higher yield and quality compared to Unkwang.
우리나��서 벼는 �육시기와 출수기� 따� 조�종, 중 �종 � 중만�종으로 구별한다(Kim 2010). 조�종 벼는 중 �종�나 중만�종 벼� 비해 �육 기간� 짧아 �� 수확할 수 있으며, 저온� 대한 내성� 강하여 대체로 기온� 낮� 산간 지방� 중심으로 재배�고 있다. �한 조�종 벼는 �반 �으로 미질과 �산성� 낮아 중�종�나 중만�종 벼� 비 해 재배선호�가 낮았다(Ha et al. 2003). 하지만 최근 �야지 �서 추� 전 햅쌀 출하, �모작 등 작부체계� 다양화, 수확 시기� 다변화를 통한 노�력 분산� 위해 조�종 벼 면�� �게 �가하고 있는 추세여서 �� ��한 조�종 벼 품종 개 발� 요구�는 실정�다.
�야지는 중산간지� 비해 병해충 발�� 많아 �야지� ��하는 조�종 벼 품종� 개발하기 위해서는 병해충� 대 한 저항성 향�� 필요하다. 특히, 조�종 벼는 중�종과 중만 �종 벼� 비해 벼�잎마름병 � 줄무늬잎마름병� 대한 저 항성� 취약하다. 우리나� ��니카 타입 중 벼�잎마름병� 대한 저항성� 대한 연구결과 조�종, 중�종, 중만�종� 저 항성 품종 비율� �� 6, 50, 60%로 조�종� 중�, 중만� 종 벼� 비해 낮았다(Park et al. 2011). 벼 저항성 품종 육종 시 문제시�고 있는 K3a균계� 대한 저항성 품종� 중만�종 으로 진백(2008년 개발), 안백, 만백, 새신(2014) 등 4 품종� 개발�었고 중�종으로 강백(2006), 신백(2010), 해품(2013) 등 3 품종� 개발�었으나 조�종으로 개발� 품종� 전무한 실정�다(Kim et al. 2009, Park et al. 2013, Shin et al. 2011). �한 2014년까지 �촌진�청�서 개발� 329개 품종 중 줄무늬잎마름병� 저항성� 품종 비율� 조�종 20.9, 중 �종 62.0, 중만�종 71.8%로 조�종� 줄무늬잎마름병� 취 약하여 병 발�� 따른 피해가 우려�고 있다.
벼� 병해충� 대한 피해를 가장 �극�으로 대처하는 방 법� 저항성 품종� 개발하고 �를 재배하는 것�다(Khush 1989). 저항성 품종 개발� 위한 육종사업� 효과�� 저항성 �� 확보하고 �를 우량 품종으로 �입하는 �련� 과정� 거 친다. 우리나�는 벼�잎마름병 저항성 육종사업� 지��으로 수행하여 왔다. 초기�는 우리나� 우� 균계였� K1� 저항성 � Xa1 유전�를 �용하였고, �후 K1, K2 � K3 균계� 저항 성� Xa3 유전�를 �용하여 많� 저항성 품종� 개발�었다. Xa3 유전�를 단� 저항성�으로 하여 개발� 우수한 품종들� 대면� 재배가 장기화�� 따�서 병�균 레�스 집단� 변화 와 새로운 변�균� 발�하여 피해가 확산�었다(Park et al. 2013). 최근 벼�잎마름병 저항성 유전�� 다양화를 위해 방 글��시 품종� DV85�서 xa5 유전�가 �입� 계통� 실질 �� 품종 개발로 �루어져 강백� 육성�었고, Xa3 와 xa5 유 전�가 결합� 진백� 육성�어 변�균� K3a� 대�할 방안� 마련하였다(Shin et al. 2011). �한 중�종� 수�345호와 조 �찰벼� �주찰벼 배경� 벼�잎마름병 저항성 유전�가 �입 � 근�질계통� 개발하여 육종사업� 활용하고 있으며 저항성 유전�를 표지할 수 있는 분�표지를 개발하여 세 개� 저항성 유전� Xa3+xa5+Xa21 조합� �산575호 등 다양한 저항성 유 전�가 집�� 저항성 계통� 육성하고 있다(Kim et al. 2011, Park et al. 2013, Park et al. 2014a). 우리나� ��니카 벼 품 종� 줄무늬잎마름병 저항성� �디카 Modan 유래 저항성 유 전� Stvb-i가 유래�어 안정�으로 �용�고 있다(Kwon et al. 2012). 1975년� 최초� 저항성 품종� 낙�벼가 개발(Chung et al. 1975)� �후로 저항성 품종개발� Stvb-i 유전�가 지�� 으로 활용�고 있으나 Stvb-i 유전�� 저항성 붕괴� 따른 문 제는 보고�고 있지 않다(Park et al. 2014b).
�야지�서 조�종 벼 품종 재배가 �가하고 있으나 우리 나��서 육성� 조�종 110개 품종 중 벼�잎마름병� 저항 성� 품종� Xa3 유전�를 단�으로 가지고 있는 것으로 추 정�는 운광(2004년 개발), 금오3호(2005), 주남조�(2006), 운미(2007), 조�(2010), 산호미(2012), 화왕(2012), 운�찰 (2014), 해담쌀(2014) 등 9개 품종 ��고, Stvb-i 유전�를 가지고 있는 저항성 품종� 비율� 20.9%로 �야지 재배시 벼�잎마름병 � 줄무늬잎마름병 발�으로 피해가 우려�고 있다. 본 연구는 조�종 벼� �야지 ��성� 향�시키고� 벼�잎마름병 � 줄무늬잎마름병� 대한 저항성 유전�가 집 �� 저항성 계통� 개발하고 �들� 저항성 성능과 수량성 등 �업형질� 분�하여 육종사업� 반�하고� 수행하였다.
시험재료 � 재배방법
조�종 벼 품종� 운광과 조�, 그리고 운광� 반복친으로 하 여 육성� 5개 저항성 계통� 시험� �용하였다. 공시 재료를 국립�량과학� �산 벼 시험�장�서 2014년 4월 10� 파종 하여 5월 10� 재�거리 30 x 15 cm로 주당 3본씩 구당 180주 를 3반복으로 �앙하여 �산력 검정시험� 수행하였다. 벼�잎 마름병 접종� 따른 수량성 � 품질 변�를 조사하기 위해 5월 3� 파종하여 6월 1�� 무접종구와 접종구를 재�거리 30 x 15 cm로 주당 1본씩 구당 60주를 3반복으로 나누어 �앙하였 다. 벼�잎마름병 대표균계� 대한 저항성 반�� 조사하기 위 해 재�거리 30 x 15 cm로 주당 1본씩 30주를 �앙하였고, 광 범위 저항성 반�� 조사하기 위해 플�스틱 ��(78 × 45 × 18 cm)� 품종 � 계통� 주당 3본씩 16주 �앙하였다. 시비량 � N-P2O5-K2O를 90-45-57 kg/ha으로 질소는 기비 : 분얼비 : 수비를 50 : 20 : 30 비율로 분시하였고, �산� 전량 기비로, 칼륨� 기비 : 수비를 70 : 30 비율로 분시하였다. 기타 재배관 리는 �촌진�청 표준 재배법� 준하여 실시하였다.
벼�잎마름병 � 줄무늬잎마름병 저항성 검정
벼�잎마름병 접종� 따른 수량성 � 품질 변�를 조사하 기 위해 무접종구는 균� 묻히지 않고, 접종구는 병�성� 강 한 HB1009 (K3a균계) 균주를 �용하여 시험구 전개체� 대 해서 최고분얼기� 엽선단 3 cm 부위를 가위 절엽접종하였다 (Kauffman et al. 1973). 벼�잎마름병 대표균계� 대한 저항 성 반�� HB1013 (K1 균계), HB1014 (K2), HB1015 (K3), HB1009 (K3a) 균주를 �용하여 최고분얼기� 균주 별로 3 주씩 접종하였다. 접종 후 3주 후� ��� 개체�서 가장 긴 병반� 가진 3개 엽� 병반장� 측정하여 �균 병반장 길�가 5 cm �하는 저항성(R; resistant), 5-10 cm는 중�저항성(MR; moderately resistant), 10 cm ��� �병성(S; susceptible) 으로 질�저항성� 구분하였다. 벼�잎마름병� 대한 광범위 저항성 검정� 위해서 우�나�� 우� 균주� HB1014(K2 균계), HB1015 (K3), HB1009 (K3a)와 Xa3 유전�를 침해 하는 것으로 알려진 HB2024, HB2038, HB3055, HB3079 (K4), HB4024, HB4040, HB4044 (K5), HB4079, HB6142, HB6159와 Xa3 유전�를 침해하지 못하나 Xa21 유전�를 침해하는 HB2010, HB3011, HB4027 균주(Park et al. 2013) 등 � 16개 균주를 �용하였다. 플�스틱 ��� �앙� 16 개체� 한 개체 당 한 균주씩 엽선단 약 3 cm 부위를 가위 절엽접종하여 접종 3주 후� 가장 긴 병반� 가진 3개 엽� 병반장� 측정하여 �균한 값� �용하였다. 질� 저항성� 대표균계� 대한 저항성 반� 기준� 추가로 병반장 1 cm � 하는 고�저항성(HR; highly resistant)으로 구분하였다.
벼줄무늬잎마름병 검정� �실� �용한 대량 검정법으로 바�러스 보�충� 방사 � 계대 사육으로 보�충� 충분히 유지� �실�서 계통당 1.5 g� 조파하였으며, 파종 후 30� 경 �병성 대비품종 �품벼가 병징� 나타낼 때 저항성과 � 수성으로 �정하였다(Kwak et al. 2007).
저항성 유전� 확�
Genomic DNA 추출� BioSprint 96 (Qiagen Co., Düren, Germany)� �용하였다. 샘플� TissueLyserⅡ (Qiagen Co., Düren, Germany)를 �용하여 마쇄한 후 BioSprint 96 DNA Plant Kit (Qiagen Co., Düren, Germany)를 �용하여 DNA 를 추출하였다. 저항성 유전� Xa3, xa5, Xa21 � Stvb-i를 확�하기 위해 대� 유전�와 밀접하게 연관� DNA 분� 표 지� 9643.T4, 10603.T10Dw, U1/I1 � InDel 7� �� � 용하였다(Kwon et al. 2012, Park et al. 2013, Wang et al. 1996). PCR� 10 ng� DNA와 AccuPower® PCR PreMix (Bioneer Co., Daejoen, Korea)를 �용하여 My-Genie 96 Thermal block (Bioneer Co., Daejoen, Korea)�서 수행하 였다. PCR 반�� 9643.T4는 94°C�서 5분간 초기변성 후 94°C 40초, 63°C 40초, 72°C 1분간 � 40회 반복하고, 72°C �서 5분간 반�하였다. 10603.T10Dw과 U1/I1� 95°C�서 4분간 초기변성 후 95°C 30초, 65°C �는 56°C (U1/I1) 30 초, 72°C 1분간 � 35회 반복하고, 72°C�서 10분간 반�하였 다. InDel 7� 94°C�서 5분간 초기변성 후 94°C 30초, 58°C 30초, 72°C 1분간 � 45회 반복하고, 72°C�서 5분간 반�하 였다. ��� PCR 산물 4 ㎕를 9643.T4는 2U Taqα Ⅰ와 6 5°C�서 3시간, 10603.T10Dw는 Rsa Ⅰ와 37°C�서 3시간 제한효소 처리하였다. U1/I1과 InDel 7 �한 �� 산물� 제한 효소 처리 없� 전기��� �용하였다. 2% agarose gel�서 전기��� 실시하여 EtBr로 염색한 후 UV transilluminator (MiniBIS Pro, DNR Bio-Imaging Systems Ltd., Jerusalem, Israel)를 �용하여 유전�형� �정하였다.
Table 1.
Pedigree and resistance genes of varieties and breeding lines and their resistance reaction to bacterial blight and rice stripe virus by bio-assay.
Table 1.
Variety (lines) Cross Generation R-genes Bacterial blightz Rice stripe virus

K1 K2 K3 K3a

Unkwang Iksan435/Cheolweon54 - Xa3 R R R S S
Jopyeong HR16683-46-3/HR18129-13-16 - Xa3+Stvb-i R R R S R
RL1(HR28021-15-4-1-1-1)y Unkwang/SR31206-12 BC1F7 Xa3+xa5+Xa21+Stvb-i R R R R R
RL2(HR28420-3-4-3-1) Unkwang*2/SR31206-12 BC2F6 Xa3+Xa21+Stvb-i R R R R R
RL3(HR28420-15-5-1-1) Unkwang*2/SR31206-12 BC2F6 Xa3+Xa21+Stvb-i R R R R R
RL4(HR28420-18-3-5-1) Unkwang*2/SR31206-12 BC2F6 Xa21 MR R R R S
RL5(HR28420-34-2-2-1) Unkwang*2/SR31206-12 BC2F6 Xa3+Xa21+Stvb-i R R R R R

zR, MR, and S mean resistant, moderately resistant, and susceptible to disease, respectively

yRL means resistant line and notation in parenthesis is pedigree number

수량 � 품질 관련 형질 조사
벼�잎마름병 접종� 따른 수량성 � 품질 변�를 조사하 기 위해 출수 후 40�� 접종구와 대조구�서 3주를 예취하 여 등숙률� 측정하고, 20주를 예취하여 정조수량� 측정하 였다. 제현기(SY88-TH, Ssangyong Ltd., Incheon, Korea)로 제�하여 현미수량� 구하고 RN300 (Kett Co., Ltd., Tokyo, Japan)� �용하여 현미 외관품위를 조사하였다. �산력 검정 시험� 공시� 재료� 출수기를 조사하고 성숙기� 시험구별 로 10개체� 대해서 간장, 수장, 수수를 측정하였다. 출수 후 40�� 시험구별로 3주를 예취하여 등숙률 � 수당립수를 측 정하고, 수량조사는 100주를 예취하여 정조수량� 측정한 다 � � 중 1.5 kg� 대해서 수량조사현미기(LST, Gwangyang, Korea)로 제�하여 정현비율� 측정하고, 100주 정조수량� 정현비율� 곱하여 현미수량� 구하고 10a당 수량으로 환산 하였다. 제현� 현미를 가지고 현미천립중� 측정하였다. 현 미를 시험용 정미기(VP-32T, Yamamoto Co., Ltd., Yamagata, Japan)를 �용하여 �정 후 RN300 (Kett Co., Ltd., Tokyo, Japan)� �용하여 백미� 대한 외관품위를 조사하였다. 백미 � 단백질 � 아밀로스 함량� Infratec 1241 Grain Analyzer (Foss Tecator, Hoganas, Sweden)� �용하였고, 취반미� 윤기치는 �미검정기� MA-90B (Toyo Co., Tokyo, Japan) � �용하여 측정하였다.
통계 분�
통계분�� SAS 프로그램(Version 9.2, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)� �용하였다. �업형질� 대한 �균� 기 술 통계법으로 구하였고, �균간 비�는 PROC ANOVA로 분산분� 후 유�성� 있� 경우 5% 유�수준�서 Duncan’s Multiple Range test (DMRT)로 분�하였으며, PROC t-test 를 �용하여 균계 접종� 따른 대조구와 접종구간� �업형 질 차�를 비�하였다.
저항성 계통 육성 � 저항성 유전� 확�
벼�잎마름병과 줄무늬잎마름병� 저항성� 조�종 벼 품 종� 개발하기 위해서 조�종 품종으로 Xa3유전�를 가지고 있는 운광� 모본으로 하고 중만�종�며 벼�잎마름병 저항 성 유전� Xa4+xa5+Xa21과 줄무늬잎마름병 저항성 유전� Stvb-i� 가지고 있는 SR30075조합� 계통� 수여친으로 � 용하였다. F2 분리세대� 저항성 유전� 표지 분�마커를 �용 하여 Xa3는 �형접합체�고 xa5, Xa21, Stvb-i는 �형접합체 � F3계통� 선발하였고 �를 운광� 여�배하였다(Fig. 1). 1 회 여�배한 HR28021과 2회 여�배한 HR28420 조합� 대해 서 벼�잎마름병 K3a균계� 대한 �물검정과 �업형질 조사 를 통해 BC1F7 세대 HR280021-15-4-1-1-1 (�하 RL1 표기) 과 BC2F6 세대 HR28420-3-4-3-1 (RL2), HR28420-15-5-1-1 (RL3), HR28420-18-3-5-1 (RL4), HR28420-34-2-2-1 (RL5) 등 � 5개 우량계통� 선발하였다(Table 1). 저항성유전�를 표지하는 분�마커를 �용하여 �들 계통들� 보유한 저항성 유전�를 확�한 결과 운광� Xa3, 조�� Xa3와 Stvb-i를 가지고 있었으며 선발� 저항성 계통 중 RL1� Xa3+xa5+ Xa21+Stvb-i가 집��어 있었고, RL2, RL3 � RL5는 Xa3+ Xa21+Stvb-i 유전� 조합�었으며 RL4� Xa21 유전�를 보 유하고 있었다(Fig. 2).
Fig. 1.
Pedigree diagram of breeding lines.
KJBS-47-118_F1.gif
Fig. 2.
PCR analysis of lines to confirm resistance genes using the gene specific DNA marker. Xa3, xa5, Xa21, and Stvb-i was confirmed by PCR product amplified with primer, 9643.T4 (Taqα I, A), 10603.T10Dw (cleaved by Rsa I, B), U1/I1 (C), and InDel 7 (D), respectively. The white stars represent the lines carrying resistance genes. M: DNA size marker, 1: IR24, 2: IRBB3, 3: IRBB5, 4: IRBB21, 5: Unkwang, 6: Jopyeong, 7: RL1, 8: RL2, 9: RL3, 10: RL4, 11: RL5.
KJBS-47-118_F2.gif
벼�잎마름병 � 줄무늬잎마름병 저항성 �물검정
육성계통과 운광, 조�� 대해서 벼�잎마름병 대표균계 � 줄무늬잎마름병 �물검정� 실시하였다. 운광과 조�� 벼 �잎마름병 K1, K2, K3균계� 저항성�었으며, 운광� 줄무 늬잎마름병� �병성�나 조�� 저항성 반�� 나타냈다. 육 성계통 중 벼�잎마름병 K1균계� 중�저항성과 줄무늬잎마 름병� �병성� 나타낸 RL4를 제외한 4계통 모� 벼�잎마 름병 K1, K2, K3, K3a균계와 줄무늬잎마름병� 강한 저항성 반�� 나타냈다(Table 1). 저항성 계통� 벼�잎마름병� 대 한 광범위 저항성 반�� 확�하기 위해서 국내 수집 16개 균 주� 대한 저항성 반�� 조사하였다(Table 2). 벼�잎마름병 저항성 유전� Xa3를 가지고 있는 운광과 조�� HB1014, HB1015, HB2010, HB3011, HB4027 균주� 대해서만 저항 성� 나타냈으며, Xa21를 가지고 있는 RL4는 HB2010, HB3011, HB4027� �병성� 보였고 나머지 균주� 대해서 는 저항성� 나타냈다. Xa3과 Xa21유전�를 함께 가지고 있 는 RL2, RL3, RL5와 Xa3, xa5, Xa21 세 개� 저항성 유전 �가 집�� RL1� 경우 16개 균주 모�� 대해서 저항성 반 �� 나타냈으며 저항성� 세 개� 유전�가 집�� RL1� � 개� 저항성 유전�가 집�� RL2, RL3, RL5� 비해 강 한 저항성 반�� 보였다.
Table 2.
Resistance reaction of varieties and breeding lines against each of 16 Korean Xanthomonas oryzae pv. oryzae.
Table 2.
Isolate Unkwang Jopyeong RL1 RL2 RL3 RL4 RL5

Xa3 Xa3 Xa3+xa5+Xa21 Xa3+Xa21 Xa3+Xa21 Xa21 Xa3+Xa21

HB1014 1.3z (R)y 2.0 (R) 1.2 (R) 1.3 (R) 1.3 (R) 1.8 (R) 1.3 (R)
HB1015 1.4 (R) 1.5 (R) 0.8 (HR) 1.7 (R) 1.8 (R) 2.2 (R) 2.3 (R)
HB1009 10.0 (S) 10.7 (S) 1.2 (R) 1.7 (R) 1.8 (R) 1.8 (R) 2.0 (R)
HB2010 3.5 (R) 1.8 (R) 1.5 (R) 3.3 (R) 3.2 (R) 14.3 (S) 3.8 (R)
HB2024 14.7 (S) 12.3 (S) 1.5 (R) 2.0 (R) 1.7 (R) 1.5 (R) 1.5 (R)
HB2038 11.0 (S) 10.3 (S) 0.4 (HR) 0.8 (HR) 0.6 (HR) 0.7 (HR) 0.8 (HR)
HB3011 3.5 (R) 2.2 (R) 1.3 (R) 1.7 (R) 4.5 (R) 19.3 (S) 4.3 (R)
HB3055 14.7 (S) 12.0 (S) 1.2 (R) 1.8 (R) 1.3 (R) 2.2 (R) 2.7 (R)
HB3079 14.7 (S) 13.0 (S) 1.0 (R) 1.7 (R) 1.3 (R) 2.0 (R) 2.7 (R)
HB4024 11.7 (S) 10.3 (S) 0.8 (HR) 1.2 (R) 1.3 (R) 1.1 (R) 2.2 (R)
HB4027 1.8 (R) 2.0 (R) 1.2 (R) 4.9 (R) 1.2 (R) 15.3(S) 3.0 (R)
HB4040 15.3 (S) 14.3 (S) 1.7 (R) 3.0 (R) 2.3 (R) 2.5 (R) 2.8 (R)
HB4044 15.0 (S) 13.0 (S) 1.7 (R) 3.8 (R) 2.3 (R) 2.5 (R) 2.8 (R)
HB4079 12.7 (S) 11.3 (S) 1.2 (R) 2.0(R) 1.8 (R) 1.3 (R) 1.5 (R)
HB6142 15.3 (S) 13.3 (S) 1.8 (R) 2.0 (R) 3.7 (R) 2.7 (R) 2.5 (R)
HB6159 12.0 (S) 13.7 (S) 2.1 (R) 3.5 (R) 2.2 (R) 2.1 (R) 3.3 (R)
Mean ± SDx 9.9 ± 5.55 9.0 ± 5.07 1.3 ± 0.43 2.3 ± 1.11 2.0 ± 1.01 4.9 ± 5.93 2.5 ± 0.92
C.V. (%)v 56.1 56.4 33.5 48.8 49.8 129.4 37.2

zAverage lesion length was measured using 3 leaves mostly inoculated

yHR: Highly resistant (< 1 cm lesion length) R: Resistant (1-5 cm), MR: Moderately resistant (5-10 cm), S: Susceptible (> 10 cm)

xSD: Standard deviation

vC.V.: Coefficient of variation

최근 문제시�고 있는 K3a 균계� 대한 저항성 검정� 한 결과 운광과 조�� K3a 균계 접종시 수량, 등숙률 � 현미 정�립� 통계�으로 유�하게 �소하였으나 RL1 등 저항성 계통� 대조구와 � 차�가 없었다(Table 3).
Table 3.
Comparison of the control and K3a inoculation about rice yield, ratio of ripened grain, and perfect kernel of brown rice.
Table 3.
Variety(lines) Control K3a inoculation

Rough rice yield (g) Brown rice yield (g) Ratio of ripened grain (%) Perfect kernel of brown rice (%) Rough rice yield (g) Brown rice yield (g) Ratio of ripened grain (%) Perfect kernel of brown rice (%)

Unkwang 512 412 80.2 80.9 435** 349** 69.8** 71.7**
Jopyeong 481 392 82.4 81.3 411** 335** 73.3** 73.1**
RL1 450 369 80.9 86.5 444ns 363ns 80.3ns 85.2ns
RL2 483 391 82.6 84.5 471ns 379ns 80.5ns 82.7ns
RL3 489 396 79.3 83.4 480ns 388ns 77.6ns 81.8*
RL4 520 418 75.9 78.5 510ns 409ns 74.8ns 77.3ns
RL5 519 417 76.7 83.6 507ns 407ns 75.9ns 82.9ns

zns, *, and ** mean no significant, significant at p < 0.05, and p < 0.01 by t-test, respectively

육성계통� �업형질 특성
선발� 저항성 계통과 반복친� 운광 � �야지 �� 조� 품종� 조�� �업형질 특성� 조사하였다(Table 4). 출수기 는 조�� 가장 빨�으며 RL2, RL3, 운광, RL1, RL5, RL4 순으로 저항성 계통 모� 조�종� �하였다. 간장� RL1 (72 cm)� 조�(74)과 비슷한 수준�었으며 나머지 계통들� 반복친� 운광(68)� 비해서� 작� 단간 계통�었고 수장� RL1과 RL5(22 cm)가 길고 나머지는 비슷한 수준(20, 21)� 었다. 수수는 조�(16개)� 가장 많았고 RL2와 RL5(15), RL1과 RL3 (14), 운광과 RL4(13) 순�었으며 수당립수는 반복친� 운광� 113개로 가장 많았고 RL4(102개), RL3 (96), 조�(94), RL5(93), RL1(90), RL2(89) 순�었다. 등숙 률� RL2(84.2%)와 조�(84.1)� 높았으며 운광(79.2), RL3 (78.3)와 RL1(77.6)� 중간, RL4(74.7), RL5(72.8) 순으로 낮았다. 천립중� RL5(23.1 g)� 운광(22.9), RL4(22.7)와 RL3(22.5)과 비슷한 수준�었으며 조�(21.1)과 RL2(21.1), RL1(20.3) 순으로 가벼웠다. 정조 수량� RL5(763 kg/10a) 와 RL4(761)가 반복친� 운광(737)보다 높았고 RL3(720), RL2(711), 조�(694), RL1(609) 순으로 낮았다. 정현비율� 운광(79.7%), 조�(79.7)과 RL4(79.5)가 RL5(78.4), RL2 (78.0), RL3(77.8), RL1(77.2)� 비해 높았다. 현미 수량� RL4(605 kg/10a)와 RL5(598)가 반복친� 운광� 588 kg/10a� 비해 높았으며 RL3(560)과 RL2(555)가 조�(553) 과 비슷하였고 RL1� 471 kg/10a로 운광 대비 80%� 낮� 수준�었다.
Table 4.
Yield-related traits of rice varieties and breeding lines at yield trial.
Table 4.
Variety (lines) Heading date (DASz) Culm length (cm) Panicle length (cm) No. of panicles per hill No. of spikelets per panicle Ratio of ripened grain (%) 1,000 grain weight of brown rice (g) Rough rice yield (kg/10a) Brown/ rough rice ratio (%) Brown rice yield (kg/10a) Index of brown rice yieldy (%)

Unkwang 95bcdx 68b 21b 13b 113a 79.2b 22.9b 737abc 79.7a 588abc 100
Jopyeong 91e 74a 20b 16a 94c 84.1a 21.1c 694c 79.7a 553c 94
RL1 96b 72a 22a 14b 90c 77.6b 20.3d 609d 77.2b 471d 80
RL2 93d 64d 20b 15b 89c 84.2a 21.1c 711bc 78.0b 555c 94
RL3 94cd 62d 21b 14b 96bc 78.3b 22.5b 720abc 77.8b 560bc 95
RL4 97a 66bc 21b 13b 102b 74.7c 22.7b 761b 79.5a 605a 103
RL5 96b 66c 22a 15b 93c 72.8d 23.1a 763a 78.4b 598b 102

zDay after seedling

yBrown rice yield of Unkwang was a standard

xMeans with the same letter are not significantly different at p < 0.05 (ANOVA followed by DMRT)

�산력검정시험� 백미를 �용하여 외관품위 � 품질 특성 � 대해 조사하였다(Table 5). 외관품위조사�서 RL4를 제외 한 저항성계통들� 운광과 조�� 비해 정�립� 높고 피해 립 � 착색립� 낮� 등 외관품위가 양호하였으며 그 중 RL1 � 가장 양호하였다. 단백질 함량� 운광(5.2%)� 가장 낮았 고 RL4(5.5), RL5(5.7)와 RL3(5.8), 조�(6.0), RL1(6.1), RL2(6.1) 순으로 높았으며, 아밀로스 함량� 조�(18.1%)� 가장 낮고 RL4(18.5), 운광(19.0), RL5(19.4)와 RL3(19.6), RL2(20.0)와 RL1(20.4) 순으로 높았다. 취반미� 기계� 윤 기치는 RL5(70.2)와 운광(69.1)� 높았고 조�(66.4), RL2 (66.3), RL3(65.9)와 RL4(65.8)� 중간�었으며 RL1(64.2) � 낮았다.
Table 5.
Quality-related traits of milled rice of varieties and breeding lines at yield trial.
Table 5.
Variety (lines) Head rice (%) Opaque rice (%) Damaged rice (%) Cracked rice (%) Colored rice (%) Protein content (%) Amylose content (%) Glossiness (TOYO value)

Unkwang 81.2cz 10.3a 0.4b 2.9c 5.2a 5.2b 19.0b 69.1a
Jopyeong 81.8c 7.5b 0.6b 4.7b 5.4a 6.0a 18.1c 66.4b
RL1 87.5a 7.5b 0.4b 3.1c 1.5b 6.1a 20.4a 64.2c
RL2 85.0b 7.9b 0.1c 5.2b 1.8b 6.1a 20.0a 66.3b
RL3 83.8bc 10.5a 0.2bc 4.3bc 1.2b 5.8ab 19.6ab 65.9b
RL4 79.4d 11.8a 1.3a 6.5a 1.0b 5.5b 18.5c 65.8b
RL5 83.2bc 10.1a 0.3bc 5.0b 1.4b 5.7ab 19.4ab 70.2a

zMeans with the same letter are not significantly different at p < 0.05 (ANOVA followed by DMRT)

조�종 벼 품종� �야지�서 추� 전 조기 햅쌀 출하, � 모작 등 착부체계� 다양화, 수확시기� 다변화를 통한 노� 력 분산� 위해 재배면�� �게 �가하고 있는 추세�나 조 �종 벼 품종� 다른 �태형� 비해 벼�잎마름병 � 줄무늬 잎마름병� 대한 저항성� 취약하여 병 발�� 따른 피해가 우려�고 있다.
2004년� 개발� 조�종 최고품질 벼 품종� 운광� �복 � 안정��고 다수성�며 밥맛� 좋아서 2008년부터 조�종 벼 품종 중� 가장 많� 재배면�� 차지하고 있다. �한 우 리나��서 육성� 조�종 품종 중�서는 처�으로 벼�잎마 름병 저항성 유전� Xa3를 �입하였다. 하지만 줄무늬잎마름 병� 대한 저항성� 없고 Xa3유전�가 병�성� 강한 �잎마 름병 균계� �해 저항성� 붕괴� �황�서 �야지�서 재 배� 경우 병 발�� 따른 피해가 발�할 수 있다. �를 보완 하고� 운광� 모본으로 하고 세 개� 벼�잎마름병 저항성 유전� Xa4+xa5+Xa21가 집��어 있고(Suh et al. 2013) 줄 무늬잎마름병 저항성 유전� Stvb-i를 가지고 있는 SR30075 조합� 계통� 저항성 유전� 수여친으로 활용하여 저항성 육종사업� 수행하였다. 운광� SR30075를 �배하고 저항성 유전�� 대한 분�표지를 �용하여 Xa3는 �형접합체�고 xa5, Xa21, Stvb-i는 �협접합체� F3 계통 SR31206-12를 선발하여 운광� 여�배하였다. Xa3와 Xa4는 11번 염색체� 매우 밀접하게 연관(Yoshimura et al. 1992, Yoshimura et al. 1995)�어 있어 � 중 Xa3를 목표유전�로 하였다. Park et al. (2013, 2014a)� Xa3는 ��니카 �본 품종� Wase Aikoku 3로부터 유래하여 1991년� 우리나� 화� 품종� �입� �후 지금까지 열악형질 수반� 대한 문제 없� 안정 �으로 �용�고 있는 저항성 유전�� 반면 Xa4는 �디카 품종 TKM 6로 부터 유래하여 우리나� ��니카 품종 육성 � 활용� �� 없기 때문� Xa4 �입� 따른 파악�지 않� 문제�� 발�할 수 있으므로 면밀한 검토가 필요하다고 하 였다. 분�표지 선발 후 운광� 1회 여�배한 HR28021과 2 회 여�배한 HR28420 조합� 대해서 Xa3� 저항성� 붕괴 시켜 피해가 확산�고 있는 K3a균계(Kim et al. 2009, Noh et al. 2003)� 대한 저항성 �물검정과 초형과 수량성 등 � 업형질� 대한 조사와 선발� 통해서 5개 저항성 계통� 육성 하였다(Table 1, Fig. 1). 분�표지를 �용하여 저항성 유전� 를 확�한 결과 �들 중 1회 여�배한 계통 RL1만 네 개� 목표 저항성 유전� Xa3+xa5+Xa21+Stvb-i를 가지고 있었고 2회 여�배한 계통� RL2, RL3 � RL5는 Xa3+Xa21+Stvb-i 를, RL4는 Xa21� 단�으로 가지고 있었다. K3a균계� 대해 서 Xa3+xa5+Xa21, Xa3+Xa21 �만 아니� Xa21� 저항성 � 나타내기 때문� �잎마름병� 대한 �물검정�서 하나� 균계를 �용할 경우�는 K3a� 대해서 Xa21보다 저항성 수 준� 낮� xa5나, Xa3와 같� 균계 특�� �병성� 나타내 는 저항성 유전�� 효과를 Xa21� 질�으로 보완(Park et al. 2013)하기 때문� 유전� 집� 여부를 구분하기 어렵다. 저항성 계통들� 유전� 집�� 다른 것� 분�표지를 �용 한 선발 없� K3a균계� 대한 �물검정과 초형, 수량성 등 � 업형질� 대한 선발강�를 높여서 선발� 해나가는 과정�서 목표 유전�가 유실�었기 때문으로 ��한다. Park et al. (2012)� Xa21가 새로운 변�균� K3a균계�는 강한 저항성 � 발휘해서 저항성�으로�� 가치가 �정�나 K1균계�는 �병성�므로 �를 보완해야 한다고 하였다. �번 실험�서 Xa21� 단�으로 가지고 있는 저항성 계통 RL4� 경우�는 K1 균계로 쓰� HB1013 균주� 대해서 중�저항성� 나타 냈는� �는 검정 당시 균주� 활력� 떨어졌거나 RL4� 다 른 유전� 배경� �해서 저항성 반�� 다소 다르게 나온 것 으로 ���었고 다른 K1 균계� HB2010, HB3011, HB4027 균주� 경우 2013년 Park et al.� 보고와 같� �병성 반� (Fig. 3)� 나타내 �� 대한 보완� 필요하였다. Xa21� Xa3 � 결합� Xa3+Xa21 조합� 계통� RL2, RL3, RL5� 경우 Xa3+xa5+Xa21 세 개� 저항성 유전� 집� 계통 RL1� 비 해 저항성 반�� 다소 약하였지만 16개 균주 모�� 대해서 저항성 반�(Table 2)� 나타냈으며 K3a 균계 접종시 현미 수량, 등숙률 � 현미 완전미율� 대조구와 차�가 없어(Table 3) 벼�잎마름병 저항성 �진� 위한 유�한 조합으로 ��� 었다. 줄무늬잎마름병� 경우 Stvb-i 저항성 유전�가 없는 운 광과 RL4만 �물검정�서 �병성� 나타냈다. Stvb-i는 1975 년� 최초� 저항성 품종� 낙�벼가 개발� �후로 저항성 품종개발� 지��으로 �용�고 있으나 Stvb-i� 따른 열악 형질 수반�나 저항성 붕괴� 따른 문제는 보고�지 않아 (Park et al. 2014b) 저항성 유전�가 �입� RL1, RL2, RL3, RL5� 경우 줄무늬잎마름병 저항성 계통으로 활용가치 가 있다고 �단�었다.
Fig. 3.
Radial graph of reaction of resistant lines carrying resistance genes, Xa3, xa5, and Xa21 against each of 16 Korean Xanthomonas oryzae pv. oryzae isolates.
KJBS-47-118_F3.gif
�야지� ��하는 조�종 품종으로� �민� 선�� 받기 위해서는 벼�잎마름병과 줄무늬잎마름병� 대한 저항성 � 진과 함께 초형, 수량성, 미질 등 다른 �업형질 특성� 우수 하여야 한다. 운광� 여�배 1회 � RL1� 경우 목표 저항성 유전�를 모� 갖추고 있고 저항성� 우수하였지만 간장� �고 �복� 대한 안정성� 운광� 비해 떨어지며 수량성� 운광� 80% 수준으로 공시 재료 중 가장 낮았고, 단백질과 아밀로스 함량� 높고 취반미� 윤기치가 낮아 �미 측면� 서 좋지 않� 특성� 나타냈다(Table 4, 5). 여�배가 2회 � 어 선발� 계통들� 모� 간장� 운광보다 작� 단간으로 � 복� 안정�� 특성� 나타냈으며, RL4와 RL5� 경우 운광 보다 높� 수량성� 나타내 다수성 계통으로 유�시 �었다. RL5는 백미 완전미율� 운광� 비해 높고 취반미� �미치 � 운광과 비슷하게 높아 미질 � �미 측면�서 좋� 특성� 나타냈다. 따�서 저항성 계통 RL5는 벼�잎마름병 � 줄무 늬잎마름병� 효과�� Xa3+Xa21+Stvb-i 저항성 유전� 조 합으로 �복� 안정��고 수량� 높으며 미질� 양호한 우 량계통으로 �를 조�종 벼 품종� �야지 ��성 향�� 위 한 ��으로 �극 활용할 계��다.
본 연구는 조�종 벼� �야지 ��성� 향�시키고� 벼 �잎마름병 � 줄무늬잎마름병� 대한 저항성 유전�가 집� � 저항성 계통� 개발하고 �들� 저항성 성능검정과 수량 성 등 �업형질� 분�하여 육종사업� 반�하고� 수행하였 다. Xa3를 가지고 있는 운광과 Xa4+xa5+Xa21+Stvb-i를 가 지고 있는 SR30075 조합 계통� 모본으로 하여 분�표지를 �용하여 저항성 유전�가 집�� F3 계통� 선발하였고 운 광� 여�배하였다. 여�배 �후� K3a균계� 대한 �물검정 � 수량성 등 �업형질� 대한 조사를 통해 RL1 (BC1F7), RL2-5 (BC2F6) 등 5개 조�종 저항성 계통� 육성하였다. 분 �표지로 저항성 유전�를 확�한 결과 RL1� Xa3+xa5+Xa21+ Stvb-i를 가지고 있었고 RL2, RL3와 RL5 는 Xa3+Xa21+ Stvb-i, RL4는 Xa21를 보유하고 있었다. 줄무늬잎마름병� 저항성 유전� Stvb-i� 유무� �해서 저항성� 결정�었다. 벼�잎마름병 유전� 조합 Xa3+xa5+Xa21과 Xa3+Xa21� 계통� 경우 K1, K2, K3, K3a 균계 � 16개 수집 균주� 대 해서 저항성 반�� 나타냈으며, K3a균계 접종시� 현미수 량, 등숙률 � 현미 완전미율� 대조구와 차�가 없어 저항성 �진� 위한 유�조합으로 �단�었다. RL1� 목표 저항성 유전�를 가지고 있고 저항성 성능� 우수하였으나 간장� �고 �복� 불안정하였으며 수량� 운광� 80%로 낮고 미 질� 좋지 않았다. RL5는 운광� 여�배가 2회 �어 선발� 계통으로 저항성 유전� Xa3+Xa21+Stvb-i를 가지고 있어 벼 �잎마름병 � 줄무늬잎마름병� 대한 효과�� 저항성�으 로 �단�었고, 운광보다 단간으로 �복� 안정�� 특성� 나타냈으며 다수성�고 미질� 양호하였다.
본 논문� �촌진�청 연구사업(과제번호: PJ00871006)� 지�� �해 �루어진 것임.
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Development of Early Maturing Rice Lines with Genes Conferring Resistance to Bacterial Blight and Rice Stripe Virus for Enhancing the Adaptability in Plain Area
Korean. J. Breed. Sci.. 2015;47(2):118-127.   Published online June 30, 2015
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Development of Early Maturing Rice Lines with Genes Conferring Resistance to Bacterial Blight and Rice Stripe Virus for Enhancing the Adaptability in Plain Area
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Fig. 1. Pedigree diagram of breeding lines.
Fig. 2. PCR analysis of lines to confirm resistance genes using the gene specific DNA marker. Xa3, xa5, Xa21, and Stvb-i was confirmed by PCR product amplified with primer, 9643.T4 (Taqα I, A), 10603.T10Dw (cleaved by Rsa I, B), U1/I1 (C), and InDel 7 (D), respectively. The white stars represent the lines carrying resistance genes. M: DNA size marker, 1: IR24, 2: IRBB3, 3: IRBB5, 4: IRBB21, 5: Unkwang, 6: Jopyeong, 7: RL1, 8: RL2, 9: RL3, 10: RL4, 11: RL5.
Fig. 3. Radial graph of reaction of resistant lines carrying resistance genes, Xa3, xa5, and Xa21 against each of 16 Korean Xanthomonas oryzae pv. oryzae isolates.
Development of Early Maturing Rice Lines with Genes Conferring Resistance to Bacterial Blight and Rice Stripe Virus for Enhancing the Adaptability in Plain Area

Pedigree and resistance genes of varieties and breeding lines and their resistance reaction to bacterial blight and rice stripe virus by bio-assay.

Variety (lines) Cross Generation R-genes Bacterial blightz Rice stripe virus

K1 K2 K3 K3a

Unkwang Iksan435/Cheolweon54 - Xa3 R R R S S
Jopyeong HR16683-46-3/HR18129-13-16 - Xa3+Stvb-i R R R S R
RL1(HR28021-15-4-1-1-1)y Unkwang/SR31206-12 BC1F7 Xa3+xa5+Xa21+Stvb-i R R R R R
RL2(HR28420-3-4-3-1) Unkwang*2/SR31206-12 BC2F6 Xa3+Xa21+Stvb-i R R R R R
RL3(HR28420-15-5-1-1) Unkwang*2/SR31206-12 BC2F6 Xa3+Xa21+Stvb-i R R R R R
RL4(HR28420-18-3-5-1) Unkwang*2/SR31206-12 BC2F6 Xa21 MR R R R S
RL5(HR28420-34-2-2-1) Unkwang*2/SR31206-12 BC2F6 Xa3+Xa21+Stvb-i R R R R R

zR, MR, and S mean resistant, moderately resistant, and susceptible to disease, respectively

yRL means resistant line and notation in parenthesis is pedigree number

Resistance reaction of varieties and breeding lines against each of 16 Korean Xanthomonas oryzae pv. oryzae.

Isolate Unkwang Jopyeong RL1 RL2 RL3 RL4 RL5

Xa3 Xa3 Xa3+xa5+Xa21 Xa3+Xa21 Xa3+Xa21 Xa21 Xa3+Xa21

HB1014 1.3z (R)y 2.0 (R) 1.2 (R) 1.3 (R) 1.3 (R) 1.8 (R) 1.3 (R)
HB1015 1.4 (R) 1.5 (R) 0.8 (HR) 1.7 (R) 1.8 (R) 2.2 (R) 2.3 (R)
HB1009 10.0 (S) 10.7 (S) 1.2 (R) 1.7 (R) 1.8 (R) 1.8 (R) 2.0 (R)
HB2010 3.5 (R) 1.8 (R) 1.5 (R) 3.3 (R) 3.2 (R) 14.3 (S) 3.8 (R)
HB2024 14.7 (S) 12.3 (S) 1.5 (R) 2.0 (R) 1.7 (R) 1.5 (R) 1.5 (R)
HB2038 11.0 (S) 10.3 (S) 0.4 (HR) 0.8 (HR) 0.6 (HR) 0.7 (HR) 0.8 (HR)
HB3011 3.5 (R) 2.2 (R) 1.3 (R) 1.7 (R) 4.5 (R) 19.3 (S) 4.3 (R)
HB3055 14.7 (S) 12.0 (S) 1.2 (R) 1.8 (R) 1.3 (R) 2.2 (R) 2.7 (R)
HB3079 14.7 (S) 13.0 (S) 1.0 (R) 1.7 (R) 1.3 (R) 2.0 (R) 2.7 (R)
HB4024 11.7 (S) 10.3 (S) 0.8 (HR) 1.2 (R) 1.3 (R) 1.1 (R) 2.2 (R)
HB4027 1.8 (R) 2.0 (R) 1.2 (R) 4.9 (R) 1.2 (R) 15.3(S) 3.0 (R)
HB4040 15.3 (S) 14.3 (S) 1.7 (R) 3.0 (R) 2.3 (R) 2.5 (R) 2.8 (R)
HB4044 15.0 (S) 13.0 (S) 1.7 (R) 3.8 (R) 2.3 (R) 2.5 (R) 2.8 (R)
HB4079 12.7 (S) 11.3 (S) 1.2 (R) 2.0(R) 1.8 (R) 1.3 (R) 1.5 (R)
HB6142 15.3 (S) 13.3 (S) 1.8 (R) 2.0 (R) 3.7 (R) 2.7 (R) 2.5 (R)
HB6159 12.0 (S) 13.7 (S) 2.1 (R) 3.5 (R) 2.2 (R) 2.1 (R) 3.3 (R)
Mean ± SDx 9.9 ± 5.55 9.0 ± 5.07 1.3 ± 0.43 2.3 ± 1.11 2.0 ± 1.01 4.9 ± 5.93 2.5 ± 0.92
C.V. (%)v 56.1 56.4 33.5 48.8 49.8 129.4 37.2

zAverage lesion length was measured using 3 leaves mostly inoculated

yHR: Highly resistant (< 1 cm lesion length) R: Resistant (1-5 cm), MR: Moderately resistant (5-10 cm), S: Susceptible (> 10 cm)

xSD: Standard deviation

vC.V.: Coefficient of variation

Comparison of the control and K3a inoculation about rice yield, ratio of ripened grain, and perfect kernel of brown rice.

Variety(lines) Control K3a inoculation

Rough rice yield (g) Brown rice yield (g) Ratio of ripened grain (%) Perfect kernel of brown rice (%) Rough rice yield (g) Brown rice yield (g) Ratio of ripened grain (%) Perfect kernel of brown rice (%)

Unkwang 512 412 80.2 80.9 435** 349** 69.8** 71.7**
Jopyeong 481 392 82.4 81.3 411** 335** 73.3** 73.1**
RL1 450 369 80.9 86.5 444ns 363ns 80.3ns 85.2ns
RL2 483 391 82.6 84.5 471ns 379ns 80.5ns 82.7ns
RL3 489 396 79.3 83.4 480ns 388ns 77.6ns 81.8*
RL4 520 418 75.9 78.5 510ns 409ns 74.8ns 77.3ns
RL5 519 417 76.7 83.6 507ns 407ns 75.9ns 82.9ns

zns, *, and ** mean no significant, significant at p < 0.05, and p < 0.01 by t-test, respectively

Yield-related traits of rice varieties and breeding lines at yield trial.

Variety (lines) Heading date (DASz) Culm length (cm) Panicle length (cm) No. of panicles per hill No. of spikelets per panicle Ratio of ripened grain (%) 1,000 grain weight of brown rice (g) Rough rice yield (kg/10a) Brown/ rough rice ratio (%) Brown rice yield (kg/10a) Index of brown rice yieldy (%)

Unkwang 95bcdx 68b 21b 13b 113a 79.2b 22.9b 737abc 79.7a 588abc 100
Jopyeong 91e 74a 20b 16a 94c 84.1a 21.1c 694c 79.7a 553c 94
RL1 96b 72a 22a 14b 90c 77.6b 20.3d 609d 77.2b 471d 80
RL2 93d 64d 20b 15b 89c 84.2a 21.1c 711bc 78.0b 555c 94
RL3 94cd 62d 21b 14b 96bc 78.3b 22.5b 720abc 77.8b 560bc 95
RL4 97a 66bc 21b 13b 102b 74.7c 22.7b 761b 79.5a 605a 103
RL5 96b 66c 22a 15b 93c 72.8d 23.1a 763a 78.4b 598b 102

zDay after seedling

yBrown rice yield of Unkwang was a standard

xMeans with the same letter are not significantly different at p < 0.05 (ANOVA followed by DMRT)

Quality-related traits of milled rice of varieties and breeding lines at yield trial.

Variety (lines) Head rice (%) Opaque rice (%) Damaged rice (%) Cracked rice (%) Colored rice (%) Protein content (%) Amylose content (%) Glossiness (TOYO value)

Unkwang 81.2cz 10.3a 0.4b 2.9c 5.2a 5.2b 19.0b 69.1a
Jopyeong 81.8c 7.5b 0.6b 4.7b 5.4a 6.0a 18.1c 66.4b
RL1 87.5a 7.5b 0.4b 3.1c 1.5b 6.1a 20.4a 64.2c
RL2 85.0b 7.9b 0.1c 5.2b 1.8b 6.1a 20.0a 66.3b
RL3 83.8bc 10.5a 0.2bc 4.3bc 1.2b 5.8ab 19.6ab 65.9b
RL4 79.4d 11.8a 1.3a 6.5a 1.0b 5.5b 18.5c 65.8b
RL5 83.2bc 10.1a 0.3bc 5.0b 1.4b 5.7ab 19.4ab 70.2a

zMeans with the same letter are not significantly different at p < 0.05 (ANOVA followed by DMRT)

Table 1. Pedigree and resistance genes of varieties and breeding lines and their resistance reaction to bacterial blight and rice stripe virus by bio-assay.

R, MR, and S mean resistant, moderately resistant, and susceptible to disease, respectively

RL means resistant line and notation in parenthesis is pedigree number

Table 2. Resistance reaction of varieties and breeding lines against each of 16 Korean Xanthomonas oryzae pv. oryzae.

Average lesion length was measured using 3 leaves mostly inoculated

HR: Highly resistant (< 1 cm lesion length) R: Resistant (1-5 cm), MR: Moderately resistant (5-10 cm), S: Susceptible (> 10 cm)

SD: Standard deviation

C.V.: Coefficient of variation

Table 3. Comparison of the control and K3a inoculation about rice yield, ratio of ripened grain, and perfect kernel of brown rice.

ns, *, and ** mean no significant, significant at p < 0.05, and p < 0.01 by t-test, respectively

Table 4. Yield-related traits of rice varieties and breeding lines at yield trial.

Day after seedling

Brown rice yield of Unkwang was a standard

Means with the same letter are not significantly different at p < 0.05 (ANOVA followed by DMRT)

Table 5. Quality-related traits of milled rice of varieties and breeding lines at yield trial.

Means with the same letter are not significantly different at p < 0.05 (ANOVA followed by DMRT)