Abstract
Early maturing glutinous rice lines with giant embryo were developed using anther culture. Deuraechan, mid-late maturing high-yielding japonica rice variety with resistance against rice stipe virus (RSV), bacterial blight (BB), and lodging, and Chenghyangna ge, early maturing glutinous rice germplasm with giant embryo were used the parents. F2 seeds from the cross between Deuraechan and Chenghyangna ge with glutinous endosperm and giant embryo were selected and propagated to F2 population. In F2 population, anther culture was conducted using the panicles from the early maturing plants. All doubled haploid (DH) lines showed early maturing, glutinous endosperm, and giant embryo phenotype. Through marker-assisted selections to Stvb-i and Xa3, 17 DH lines carrying both resistance genes were selected. Among 17 DH lines, six lines with more embryo size and better agronomic traits were selected and analyzed their characteristics. These lines were early maturing glutinous rice with giant embryo and showed enhanced yield, resistance against RSV and BB, and lodging, compared to previously developed giant embryo rice varieties. But they were vulnerable to preharvest sprouting which is important trait in early maturing rice. According to the texture and rapid viscosity analysis, DH lines were considered to have appropriate properties of cooked brown rice. They showed less hardness, gummniess, chewiness, and setback. Developed DH lines could be useful materials for diversification of cropping system and enhancing the brown rice consumption but the breeding efforts to improve the vulnerability against preharvest sprouting is required to apply for practical variety.
-
Keywords: Rice; Giant embryo; Glutinous; Early maturing; Anther culture
서 언
쌀은 도정 정도에 따라 현미와 백미로 구별되는데, 현미는 벼의 왕겨(hull)만을 제거한 것으로 일반적으로 과피(pericarp), 종피(seed coat) 및 호분층(aleurone layer)으로 구성된 미강 (bran)이 전체의 약 5-6%, 배아(embryo)가 2-3%, 배유 (endosperm)가 92%의 비율로 구성되어 있다(
Zhou et al. 2002). 벼의 배아에는 단백질, 지방, 미네랄, 비타민과 혈압을 조절하는 감마 아미노뷰티릭산(GABA) 등 건강에 유익한 물질이 많이 들어 있다(
Watanabe et al. 2002,
Zhang et al. 2005). 배아의 크기가 일반배아에 비해 2배 이상 큰 거대배아는 높은 영양 성분을 함유하고 있어 쌀 소비 다양화를 위해 유용한 형질 특성이 다(
Seo et al. 2011). 배아의 크기를 증대시킴으로써 쌀의 영양· 기능적 가치를 증가시키기 위한 육종적 노력들이 수행되어 왔다. 일본에서 자포니카 품종 김마제에 화학적 돌연변이원인 N-methyl-N-nitrosourea (MNU)를 처리하여 유기한 거대배아 형 돌연변이를 1981년에 처음 보고하였으며, Haiminori, Haigokoro, Yukinomegumi 등 거대배아 품종을 개발하였다 (
Ishii et al. 2013,
Kuroki et al. 2015,
Maeda et al. 2001,
Satoh & Omura 1981). 우리나라에서는 일품벼, 화청벼에 MNU 를 처리하여 거대배아 돌연변이를 유기하였고, 2005년에 최초의 거대배아 품종인 큰눈이 육성되었다(
Hong et al. 2012,
Kim et al. 1991). 또 화청벼와 상주찰벼의 F
1 약배양 후대에서 거대배 변이체인 YR23517Acp79 (
get)을 선발하였고 조생흑찰 품종과 교배하여 눈큰흑찰(2012년)과 눈큰흑찰 1호(2014년)를 개발하 는 등 거대배아 품종 개발이 수행되고 있다(
Park et al. 2010,
Park et al. 2015a). 현미는 단백질, 지방, 식이섬유, 비타민 등 영양 성분이 풍부하며, 항상화 및 항당뇨 활성 기능과 함께 고혈 압, 당뇨 등 성인병 예방에도 효과가 있는 것으로 알려져 현미 소비에 대한 관심이 높아진 상태이다(
Kim & Baek 2012,
Yoon et al. 2014). 하지만 일반적으로 현미는 백미와 다르게 외피가 두껍고 질기며, 지질 등 구성성분으로 인한 수분의 침투가 어렵고 호화가 제한되어 취반 후 현미밥의 경도가 높고 거칠며 식미가 떨어지는 단점을 가지고 있다(
Kim & Jeon 1996,
Park & Woo 1991). 이러한 문제점을 해결하기 위해서 현미를 발아시킨 발아 현미의 이용이나 현미의 과피층 일부를 제거하는 등 현미밥의 식감을 개선하려는 연구들이 수행되고 있다(
Kim et al. 2012,
Oh et al. 2012). 특수미 중에서 가공용으로 가장 많이 이용되고 있는 것은 찰벼이다(
Song et al. 2013). 평야지에서의 찰벼 생산 은 수량성 및 안정성이 높은 중만생종 위주로 재배되어 생산되어 왔으나, 최근 평야지에서 수확철 노력 분산, 추석전 햅쌀 출하, 이모작 등 작부체계의 다양화 등으로 조생종 찰벼 품종 개발에 대한 요구도가 증가하고 있는 추세이다(
Park et al. 2012). 국립식 량과학원에서 개발된 자포니카 조생종 찰벼는 일반 찰벼인 진부 찰벼(1990년 개발), 상주찰벼(1997년), 청백찰(2010년), 진설찰 (2012년), 운일찰(2014년) 및 운백찰(2015년), 흑미 찰벼인 조 생흑찰(2004년), 적미 찰벼인 적진주찰(2010년), 거대배아 흑미 찰벼인 눈큰흑찰(2012년)과 눈큰흑찰 1호(2014년) 등 10품종으 로 모두 벼줄무늬잎마름병에 대해서 이병성이고, 최근에 육성된 운일찰과 운백찰만이 벼흰잎마름병 균계 K1, K2, K3에 저항성 일 정도로 내병성이 취약한 실정으로 이에 대한 개선이 필요하다 (
Park et al. 2014b). 본 연구는 작부체계 다양화를 위해 내병성 및 내도복 등 재배 안정성이 개선된 조생종으로 현미의 영양성분 증대 및 소비 다양화를 위해 거대배아 찰벼인 특수미 계통을 약배양을 통해 조기에 개발하고 이들의 형질 특성을 분석하여 육종사업에 반영하고자 수행하였다.
재료 및 방법
시험재료 및 재배방법
내병성이면서 도복에 강한 특성을 갖고 있는 자포니카 초다수 중만생 품종 드래찬과 조생 거대배아 찰벼 유전자원인 청향나 ge(IT260480)를 교배 모부본으로 이용하였다. 약배양을 이용하 여 개발된 조생 거대배아 찰벼 43 계통과 모부본, 비교품종인 큰눈과 눈큰흑찰을 국립식량과학원 익산 벼 시험포장에 2014년 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30 x 15 cm로 주당 1본씩 조당 30주를 이앙하여 계통 선발시험을 수행하였다. 이중 선발된 6개 약배양 계통을 모부본, 비교품종과 함께 2015년 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30 x 15 cm로 주당 3본씩 구당 180주를 3반복으로 이앙하여 생산력 검정시험을 수행하였다. 시비량은 N-P2O5-K2O를 90-45-57 kg/ha으로 질소 는 기비 : 분얼비 : 수비를 50 : 20 : 30 비율로 분시하였고, 인산은 전량 기비로, 칼륨은 기비 : 수비를 70 : 30 비율로 분시하 였다. 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준 재배법에 준하여 실시하 였다.
농업형질 조사
계통 선발시험에 공시된 재료의 출수기를 조사하고 성숙기에 평균이 되는 5개체에 대해서 간장, 수장, 수수를 측정하였다. 선발 계통들에서 계통 당 20주를 수확하여 정조중을 측정하고 일부를 제영하여 현미에 대한 입형 특성을 조사하였다. 현미의 길이, 너비, 두께를 캘리퍼스 (caliper CD-15CP, Mitutoyo Corp., Japan)를 이용하여 10립에 대해서 조사하고 너비에 대한 길이의 비율로 현미 장폭비를 계산하였다. 현미 100립에 무게를 5반복으로 측정하고 현미에서 배를 제거하고 배유만 존재한 상태의 무게를 측정하여 배아 무게 및 현미 무게에 대한 배아 무게의 비율을 산출하였다. 생산력 검정시험에 공시된 재료의 출수기를 조사하고 성숙기에 시험구별로 10개체에 대해서 간장, 수장, 수수를 측정하였다. 출수 후 45일에 3주를 예취하여 등숙률 및 수당립수를 측정하고, 수량은 100주를 예취하여 정조수량을 측정한 다음 이 중 1 kg에 대해서 수량조사현미기(LST, Gwangyang, Korea)로 제영하여 정현비율을 측정하고, 100주 정조수량에 정현비율을 곱하여 현미수량을 구하였다. 제현된 현미를 가지고 현미 천립중을 측정하였고, 현미밥의 물성 및 현미가루의 호화점도 분석에 이용하였다.
내병성 검정
벼줄무늬잎마름병 및 흰잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i와
Xa3 의 도입여부를 확인하기 위해서 대상 유전자와 밀접하게 연관된 분자표지인 Indel7과 9643.T4를 이용하였다. 저항성 유전자 검정은
Park et al. (2015b)에 준하여 수행하였다. 분자표지를 이용한 저항성 유전자 검정과 함께 내병성에 대한 생물검정을 수행하였다. 계통 선발시험에 공시된 재료에 대해서 벼흰잎마름 병균 HB1013 (K1 균계)를 최고분얼기에 엽선단 3 cm 부위를 2 개체씩 가위 절엽접종하였다. 생산력 검정시험 공시 계통에 대해서 벼흰잎마름병 대표균계인 K1 (HB1013), K2 (HB1014), K3 (HB1015)를 균계별로 3주씩 접종하였다. 접종 후 3주 후에 각각의 개체에서 가장 긴 병반을 가진 3개 엽의 병반장을 측정하 여 평균 병반장 길이가 5 cm 이하는 이하는 저항성(R; resistant), 5-10 cm는 중도저항성(MR; moderately resistant), 10 cm 이상 은 이병성(S; susceptible)으로 질적저항성을 구분하였다. 벼줄 무늬잎마름병 검정은 망실을 이용한 대량 검정법으로 바이러스 보독충의 방사 및 계대 사육으로 보독충이 충분히 유지된 망실에 서 계통당 1.5g을 조파하였으며, 파종 후 30일경 이병성 대비품 종 일품벼가 병징을 나타낼 때 저항성과 감수성으로 판정하였다 (
Kwak et al. 2007).
생산력 검정시험에 공시된 재료에 대해서 도복 저항성과 수발 아 검정을 수행하였다. 도복 저항성을 검정하기 위해서 출수 후 20일에 평균적인 개체 3개체를 채집하여 주간의 3절간의 길이와 좌절중을 측정하였다. 3절간장은 논 표면에서 3번째에 위치한 마디의 길이를 측정하였고, 좌절중은 간기부에서 10 cm 절간 중앙부에 인장강도 시험기(DTG-5, Digitech Co.,Ltd., Osaka, Japan)를 이용하여 하중을 걸어 부러질 때의 무게를 측정하였다. 수발아 검정을 위해 출수 후 40일에 주간의 이삭을 채취하여 치상 트레이에 종이 타월을 2겹으로 깔은 다음 증류수 로 충분히 흡수시킨 후 이삭을 치상하고 다시 종이 타월로 덮은 후에 랩으로 감싸서 수분의 증발을 막았다. 항온항습기 (DS-14M, Dasol Scientific Co., Ltd., Hwaseong, Korea)에 포화습도 100%, 25°C 조건에서 7일간 정치하였다가 꺼내어 발아율을 측정하였다.
현미밥의 물성 측정
현미밥의 물성 측정을 위하여 스테인리스 컵(직경 40 mm, 높이 70 mm)에 현미 15g을 측정하여 20ml의 물을 넣고 10분간 상온에서 수침하여 불린 후 전기밥솥(SR-3010, Cuckoo Electronics Co., Ltd., Seoul, Korea)에 일정량의 물을 넣고 20분 동안 취사하였다. 취사 후 밥솥에서 10분간 정치 후 꺼내어 완성된 밥은 상온에 10분간 식힌 후에 Texture analyzer (TA-XT2, Stable Micro System Ltd., Haslemere, UK) 를 이용 하여 측정하였다. 직경 20 mm probe를 이용하여 pre-test 3.0 mm/sec, test speed 1.0 mm/sec, post-test speed 1.0 mm/sec, trigger force 10.0 g의 조건에서 각 시료의 경도(hardness), 탄력성(springiness), 응집성(cohesiveness), 검성(gumminess), 씹힘성(chewiness)을 측정하였다.
현미가루의 호화점도 측정
신속점도측정기(Model Rapid Visco Analyzer, Newport Scientific Ltd., Warriewood, Australia)를 이용하여 현미가루 의 호화점도 특성을 측정하였다. 용기에 시료 3 g과 25 mL의 증류수를 넣어 분산시키고 온도를 50-95°C까지 상승 및 유지 시킨 후 다시 50°C까지 냉각, 유지하면서 점도를 측정하였다. 호화점도 특성은 호화개시온도(pasting temperature), 최고점도 (peak viscosity), 최저점도(trough viscosity), 최종점도(final viscosity)를 구하고, 이것을 이용하여 강하점도(break down; 최고점도-최저점도)와 치반점도(setback; 최종점도-최고점도) 를 계산하였다. 점도단위는 RVU (rapid viscosity unit)로 표시 하였다.
통계분석
통계분석은 SAS 프로그램(Version 9.2, SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)과 R (Version 3.0.1)을 이용하였다. 농업형질 에 대한 평균을 기술 통계법으로 구하였고, 평균간 비교는 PROC ANOVA로 분산분석 후 유의성이 있을 경우 5% 유의수준에서 Duncan’s Multiple Range test(DMRT)로 분석하였다. PROC CORR로 상관분석을 실시하여 입형 관련 형질들의 관련성을 알아보았고, F2 종자의 배아와 배유형에 대한 분리비는 R의 χ2-test를 통해 적합도 검정을 수행하였다.
결 과
약배양 계통 육성
드래찬을 모본으로 청향나
ge를 부본으로 단교잡하여 육성된 F
1 식물체 20개체를 성숙기에 수확하여 각 식물체별로 F
2 종자를 제영 후 현미 500개에 대해서 배아 형태를 일반배아와 거대배아 로 구분하였고 배유의 전분형태를 메벼과 찰벼로 육안 구분하였 다(Fig.
1). 메벼와 찰벼의 분리비는 3:1로 나타났고 일반배아와 거대배아는 3:1의 분리비보다 거대배아형이 적게 나왔다(Table
1). 조사한 F
2 현미 종자 중에서 거대배아면서 찰벼인 종자를 선별하여 F
2 식물체를 육성하였고 F
2 집단에서 출수기가 조생인 개체의 이삭 40여개를 채취하여 약배양을 수행하였다(Table
2). 약배양을 통해 육성된 고정계통 43계통을 모부본인 드래찬, 청향나
ge와 비교품종인 큰눈, 눈큰흑찰과 함께 공시하여 계통 선발시험을 수행하였다.
Fig. 1.Grain appearance of non-glutinous rice with normal embryo (A) and giant embryo (B) and glutinous rice with normal embryo (C) and giant embryo (D) in F2 segregation population derived from the cross between Deuraechan and Cheonghyangna ge.
Table 1.Segregation ratio of embryo type and endosperm starch in F2 seeds.
Table 1.
|
No. of plants |
Embryo type
|
Expected ratio |
x2
|
p-value |
Endosperm starch
|
Expected ratio |
x2
|
p-value |
|
Normal |
Large |
Nonglutinous |
Glutinous |
|
|
1 |
400 |
100 |
3:1 |
6.67 |
0.010 |
385 |
115 |
3:1 |
1.07 |
0.302 |
|
2 |
387 |
113 |
3:1 |
1.54 |
0.215 |
358 |
142 |
3:1 |
3.08 |
0.079 |
|
3 |
393 |
107 |
3:1 |
3.46 |
0.063 |
362 |
138 |
3:1 |
1.80 |
0.179 |
|
4 |
386 |
114 |
3:1 |
1.29 |
0.256 |
390 |
110 |
3:1 |
2.40 |
0.121 |
|
5 |
392 |
108 |
3:1 |
3.08 |
0.079 |
371 |
129 |
3:1 |
0.17 |
0.680 |
|
6 |
390 |
110 |
3:1 |
2.40 |
0.121 |
364 |
136 |
3:1 |
1.29 |
0.256 |
|
7 |
398 |
102 |
3:1 |
5.64 |
0.018 |
387 |
113 |
3:1 |
1.54 |
0.215 |
|
8 |
394 |
106 |
3:1 |
3.85 |
0.050 |
385 |
115 |
3:1 |
1.07 |
0.302 |
|
9 |
396 |
104 |
3:1 |
4.70 |
0.030 |
367 |
133 |
3:1 |
0.68 |
0.409 |
|
10 |
407 |
93 |
3:1 |
10.92 |
0.001 |
366 |
134 |
3:1 |
0.86 |
0.353 |
|
11 |
429 |
71 |
3:1 |
31.10 |
0.000 |
385 |
115 |
3:1 |
1.07 |
0.302 |
|
12 |
410 |
90 |
3:1 |
13.07 |
0.000 |
363 |
137 |
3:1 |
1.54 |
0.215 |
|
13 |
401 |
99 |
3:1 |
7.21 |
0.007 |
358 |
142 |
3:1 |
3.08 |
0.079 |
|
14 |
407 |
93 |
3:1 |
10.92 |
0.001 |
377 |
123 |
3:1 |
0.04 |
0.836 |
|
15 |
398 |
102 |
3:1 |
5.64 |
0.018 |
365 |
135 |
3:1 |
1.07 |
0.409 |
|
16 |
400 |
100 |
3:1 |
6.67 |
0.010 |
383 |
117 |
3:1 |
0.68 |
0.007 |
|
17 |
419 |
81 |
3:1 |
20.65 |
0.000 |
401 |
99 |
3:1 |
7.21 |
0.302 |
|
18 |
417 |
83 |
3:1 |
18.82 |
0.000 |
385 |
115 |
3:1 |
1.07 |
0.039 |
|
19 |
394 |
106 |
3:1 |
3.85 |
0.050 |
395 |
105 |
3:1 |
4.27 |
0.039 |
|
20 |
408 |
92 |
3:1 |
11.62 |
0.001 |
402 |
98 |
3:1 |
7.78 |
0.005 |
|
Total |
8,029 |
1,974 |
3:1 |
147.56 |
0.000 |
7,549 |
2,451 |
3:1 |
1.28 |
0.258 |
Table 2.Anther culture ability and doubled haploid lines derived from the cross of Deuraechan/Cheonghyangna ge
Table 2.
|
Cross (gen.) |
Anther cultured (no.) |
Calli induced (no. and %) |
Plant regeneration (no. and %)z
|
Green plants (no. and %)y
|
Albino (no. and %)x
|
Doubled haploid lines (no.)w
|
|
|
Deuraechan/Cheonghyangna ge (F2) |
7,500 |
3,696(49.3) |
272(7.4) |
128(47.1) |
144(52.9) |
43 |
조생 거대배아 찰벼 계통 선발
드래찬과 큰눈은 파종후 출수까지 걸리는 기간(HDAS; heading days after seeding)이 110일, 108일로 중만생종, 눈큰 흑찰은 99 HDAS 로 준조생종, 청향나
ge는 82 HDAS 로 조생종 에 속하였다. 드래찬은 일반배아 메벼, 큰눈은 거대배아 메벼, 청향나
ge와 눈큰흑찰은 거대배아 찰벼이고, 눈큰흑찰은 종피가 흑색인 흑미이다(Table
3). 약배양 유래 43계통은 출수까지 80-92 HDAS 인 조생종으로 모두 거대배아 찰벼 형태를 나타냈 다. 내병성 계통을 선발하기 위해서 벼흰잎마름병 K1균계를 접종하여 생물검정을 수행하였고, 벼줄무늬잎마름병 및 흰잎마 름병 저항성 유전자
Stvb-i, Xa3를 탐지하는 분자표지를 이용하 여 저항성 유전자 도입 여부를 확인하였다(Fig.
2). 드래찬은
Stvb-i와
Xa3를 가지고 있었고 청향나
ge, 큰눈, 눈큰흑찰은 저항 성 유전자가 확인되지 않았다. 약배양 계통은
Stvb-i를 보유한 계통이 30계통,
Xa3를 보유한 계통이 23 계통이었고 둘 다 가지 고 있는 계통은 17계통이었다. 드래찬과 약배양 계통 중
Xa3를 보유한 계통들은 K1 균계에 저항성 반응을 나타냈다. 내병성을 나타낸 17개 약배양 계통을 선발하여 입형 특성을 분석하였다 (Table
4). 현미 장폭비가 2.13로 중원형인 눈큰흑찰을 제외하고 드래찬, 청향나
ge, 큰눈 및 선발 약배양 계통은 현미 장폭비가 1.61-1.84 범위로 단원립이었다. 현미 천립중은 일반배아 메벼인 드래찬이 25.9 g으로 가장 무거웠고 거대배아 메벼 큰눈(18.6 g), 거대배아 찰벼인 청향나
ge(17.8 g), 눈큰흑찰(17.6 g), 약배 양 계통(13.8-18.5 g, 평균16.3 g) 순이었다. 현미 종실중 대한 배아의 무게 비율은 드래찬 2.9%, 큰눈 6.4%, 눈큰흑찰 7.1%, 청향나
ge 8.9%로 청향나
ge가 가장 높았으며, 선발된 거대배아 찰벼 계통은 평균 7.6%(5.4-10.8%)로 일반배아 메벼인 드래찬 에 비해 2배 이상 높은 비율을 나타냈다. 선발된 거대배아 찰벼 계통의 입형 관련 형질들의 관련성을 보면 통계적으로 유의한 수준에서 현미 장폭비는 길이와는 정의 상관을 너비와 두께와는 부의 상관을 나타냈다(Table
5). 천립중은 너비와 정의 상관을 나타냈으며, 현미 종실중에 대한 배아의 무게 비율은 배아 무게와 정의 상관을 나타냈다. 배아가 크면서 내도복성을 나타내는 등 농업형질이 양호한 약배양 계통 HR30194(F2)-AC2(이하 AC2), AC7, AC15, AC16, AC17, AC37 등 6 계통을 우량계통 으로 선발하여 생산력 검정시험을 수행하여 형질 특성을 분석하 였다.
Table 3.Characteristics of the parents, large embryo varieties, and selected DH lines.
Table 3.
|
Var./line |
Heading (HDAS)z
|
Embryo type |
Endosperm starch |
Pericarp color |
Reaction to bacterial blight (K1 race) |
Resistance genes |
|
|
Deuraechan |
110 |
normal |
nonglutinous |
white |
Ry
|
Xa3+Stvb-i
|
|
Cheonghyangna ge
|
82 |
large |
glutinous |
white |
S |
unknown
|
|
Geunnun |
108 |
large |
nonglutinous |
white |
S |
unknown
|
|
Nunkeunheugchal |
99 |
large |
glutinous |
black |
S |
unknown
|
|
Selected AC lines (n=17) |
84 (80-92) |
large |
glutinous |
white |
R |
Xa3+Stvb-i
|
Fig. 2.PCR analysis to confirm the resistance genes using the gene specific DNA markers. Stvb-i and Xa3 were confirmed by PCR product amplified with primers, Indel7(A) and 9643.T4 (cleaved by Taq I). The white stars represent the lines carrying the resistance gene. M: DNA size marker, 1: Deuraechan, 2: Cheonghyangna ge, 3: Geunnun, 4: Nunkeunheugchal, 5: HR30194(F2)-AC2, 6: AC3, 7: AC5, 8: AC6, 9: AC7, 10: AC10, 11: AC15, 12: AC16, 13: AC17, 14: AC18, 15: AC19, 16: AC22, 17: AC26, 18: AC28, 19: AC34, 20: AC37, 21: AC38.
Table 4.Grain-related traits of brown rice of parents, large embryo varieties, and selected DH lines.
Table 4.
|
Var./line |
Grain length (mm) |
Grain width (mm) |
Grain thickness (mm) |
Ratio of length to width |
1000 grain weight (g) |
Embryo weight of 1000 grain (g) |
Ratio of embryo weight to grain weight (%) |
|
|
Deuraechan |
5.42 |
3.22 |
2.19 |
1.68 |
25.9 |
0.7 |
2.9 |
|
Cheonghyangna ge
|
5.17 |
2.98 |
2.05 |
1.74 |
17.8 |
1.6 |
8.9 |
|
Geunnun |
4.86 |
2.39 |
2.04 |
1.66 |
18.6 |
1.2 |
6.4 |
|
Nunkeunheugchal |
5.69 |
2.68 |
1.81 |
2.13 |
17.6 |
1.3 |
7.1 |
|
Selected AC lines (n=17) |
4.95 (4.51-5.18) |
2.87 (2.74-3.04) |
1.94 (1.81-2.06) |
1.73 (1.61-1.84) |
16.3 (13.8-18.5) |
1.3 (1.0-1.6) |
7.6 (5.4-10.8) |
Table 5.Relationship between grain-related traits of selected large embryo glutinous rice lines.
Table 5.
|
Trait |
GW |
GT |
RLW |
TGW |
EW |
REG |
|
|
GLz
|
0.151nsy
|
-0.340 ns
|
0.715**
|
0.299 ns
|
-0.008 ns
|
-0.192 ns
|
|
GW |
|
0.559*
|
-0.583*
|
0.880**
|
0.300 ns
|
-0.122 ns
|
|
GT |
|
|
-0.679**
|
0.398 ns
|
0.431 ns
|
0.232 ns
|
|
RLW |
|
|
|
-0.375 ns
|
-0.224 ns
|
-0.077 ns
|
|
TGW |
|
|
|
|
0.078 ns
|
-0.383 ns
|
|
EW |
|
|
|
|
|
0.886**
|
선발 약배양 계통의 농업형질 특성
약배양 계통 AC2, AC7, AC15, AC16, AC17, AC37은 파종 후 출수기까지 걸리는 기간이 평균 87 HDAS 로 조생종에 속하 며 평균 간장이 63 cm로 모부본인 드래찬과 청향나
ge에 비해 단간이었다(Table
6). 평균 수장은 21 cm로 드래찬(26 cm)보다 짧고 청향나
ge(17 cm)보다 길었으며, 평균 수수는 11개로 드래 찬(9개)보다 많았고 청향나
ge(14개)보다는 적었다. 평균 수당립 수는 114개로 드래찬(131개)보다는 적었으나 청향나
ge의 65개 보다 크게 증가하였다. 등숙률은 일반배아 메벼인 드래찬이 93.1%로 가장 높았고 이후 거대배아 메벼인 큰눈(61.8%), 거대 배아 찰벼인 약배양 계통(42.0-54.5%, 평균 47.2%)과 청향나
ge(45.2%), 거대배아 흑찰인 눈큰흑찰(12.2%) 순이었다. 현미 천립중은 드래찬(25.6 g)이 가장 무거웠고 이후 큰눈(19.6 g), 눈큰흑찰(18.5 g), 청향나
ge(17.4 g) 및 약배양 계통(15.7-17.7 g; 평균 17.1 g) 순이었다. 정현비율은 드래찬(80.0%), 큰눈 (75.4%), 청향나
ge(74.8%), 약배양 계통(72.5-75.4%, 평균 73.7%), 눈큰흑찰(73.5%) 순이었다. 현미 수량은 드래찬이 519 kg/10a로 가장 많았고 큰눈(460 kg/10a), 약배양 계통(426-442 kg/10a, 평균 431.2 kg/10a), 눈큰흑찰(387 kg/10a), 청향나
ge(342 kg/10a) 순이었다. 약배양 계통은 평균 현미 장폭비가 1.63인 단원립으로 평균 현미 천립중이 청향나
ge(16.6 g)와 비슷한 16.4 g이었다(Table
7). 현미 종실중에 대한 배아의 무게 비율은 7.7%로 일반배아 메벼인 드래찬(3.2%)에 비해 두 배 이상으로 눈큰흑찰(6.7%)보다 높았으며 큰눈(7.3%)과 청향나
ge(7.6%)와 비슷한 수준으로 거대배아 형태를 나타냈다.
Table 6.Yield-related traits of varieties and DH lines at yield trial.
Table 6.
|
Var./line |
Heading date (HDAS)z
|
Culm length (cm) |
Panicle length (cm) |
No. of panicles per hill |
No, of spikelets per panicle |
Ratio of ripened grain (%) |
1,000 grain weight of brown rice (g) |
Brown/ rough rice ratio (%) |
Brown rice yield (kg/10a) |
|
|
Deuraechan |
108aAy
|
70bB |
26aA |
9cB |
131aA |
93.1aA |
25.6aA |
80.0aA |
519aA |
|
Cheonghyangna ge |
85gC |
67bcBC |
17eD |
14aA |
65cB |
45.2efC |
17.4dD |
74.8cbBC |
342gE |
|
Geunnun |
107bA |
78aA |
24bB |
12abAB |
128aA |
61.8bB |
19.6bB |
75.4bB |
460bB |
|
Nunkeunheugchal |
96cB |
63cdC |
20dC |
12abAB |
71cB |
12.2hD |
18.5cC |
73.5cdD |
387fD |
|
HR30194(F2)-AC2 |
87f |
69bc |
21cd |
11b |
131a |
42.0g |
16.9e |
73.8cd |
426de |
|
HR30194(F2)-AC7 |
84h |
60d |
20d |
12ab |
105b |
43.3fg |
17.7d |
72.5d |
420e |
|
HR30194(F2)-AC15 |
84gh |
60d |
21cd |
9c |
121ab |
45.3ef |
17.7d |
72.8d |
430cde |
|
HR30194(F2)-AC16 |
87f |
64cd |
22c |
11b |
110b |
50.5d |
17.2de |
73.7cd |
442c |
|
HR30194(F2)-AC17 |
88e |
69bc |
22c |
10bc |
112b |
47.7e |
17.5 |
73.8cd |
430cde |
|
HR30194(F2)-AC37 |
94d |
62cd |
21cd |
12ab |
104b |
54.5c |
15.7f |
75.4b |
439cd |
|
Mean of AC |
87c |
63C |
21C |
11AB |
114A |
47.2C |
17.1D |
73.7CD |
431.2C |
Table 7.Characteristics of grain-related traits of varieties and DH lines at yield trial.
Table 7.
|
Var./line |
Embryo type |
Endosperm starch |
Brown rice
|
|
Length (mm) |
Width (mm) |
Thickness (mm) |
Ratio of length to width |
1000 grain weight (g) |
embryo weight of 1000 grain (g) |
Ratio of embryo weight to grain weight (%) |
|
|
Deuraechan |
normal |
nonglutinous |
5.12bBz
|
3.09aA |
2.11aA |
1.65bB |
25.2aA |
0.8bB |
3.2bB |
|
Cheonghyangna ge |
large |
glutinous |
4.80cdC |
2.88deB |
2.02bcA |
1.67bB |
16.6deC |
1.3abA |
7.6aA |
|
Geunnun |
large |
nonglutinous |
4.83cdC |
3.02abA |
2.07abA |
1.60bB |
18.9bB |
1.4aA |
7.3aA |
|
Nunkeunheugchal |
large |
glutinous |
5.66aA |
2.61fC |
1.83eB |
2.17aA |
17.9bcB |
1.2abAB |
6.7aAB |
|
HR30194(F2)-AC2 |
large |
glutinous |
4.67d |
2.91cde |
1.93d |
1.60b |
16.2de |
1.2ab |
7.7a |
|
HR30194(F2)-AC7 |
large |
glutinous |
4.93c |
2.94bcd |
1.91d |
1.67b |
16.3de |
1.3ab |
8.0a |
|
HR30194(F2)-AC15 |
large |
glutinous |
4.94c |
2.96bcd |
1.95cd |
1.67b |
16.9cde |
1.3ab |
7.4a |
|
HR30194(F2)-AC16 |
large |
glutinous |
4.71d |
2.95bcd |
1.94cd |
1.64b |
16.5de |
1.3ab |
8.0a |
|
HR30194(F2)-AC17 |
large |
glutinous |
4.72d |
2.97bc |
1.98cd |
1.59b |
17.0cd |
1.3ab |
7.8a |
|
HR30194(F2)-AC37 |
large |
glutinous |
4.71d |
2.85e |
1.78e |
1.66b |
15.6e |
1.2ab |
7.4a |
|
Mean of AC |
large |
glutinous |
4.78C |
2.93B |
1.91B |
1.63B |
16.4C |
1.3A |
7.7A |
내병성 및 내재해성 특성
조생 거대배아 찰벼 약배양 계통의 벼흰잎마름병 및 줄무늬잎 마름병에 대한 내병성과 도복저항성 및 수발아에 대한 내재해성 특성은 Table
8과 같다. 벼흰잎마름병 및 줄무늬잎마름병에 대한 생물검정 결과 청향나
ge와 큰눈, 눈큰흑찰은 벼흰잎마름병 균계 K1, K2, K3 및 벼줄무늬잎마름병에 이병성인 반면 약배양 계통 과 드래찬은 저항성 반응을 나타냈다. 도복저항성과 관련하여 드래찬이 3절간장이 가장 짧았고 좌절중이 컸으며, 약배양 계통 은 큰눈과 비슷한 수준으로 청향나
ge, 눈큰흑찰에 비해 3절간장 이 짧고 좌절중이 컸다. 수발아는 드래찬(22.2%)이 가장 많이 발생하였고, 약배양 계통(7.1-31.7%, 평균 20.5%), 큰눈(9.1%), 눈큰흑찰(2.4%), 청향나
ge(2.3%) 순이었다.
Table 8.Characteristics of resistance reaction to disease, preharvest sprouting, and lodging
Table 8.
|
Var./line |
Reaction to
|
3rd internode length (cm) |
Breaking strength (g) |
Preharvest sprouting (%) |
Bacterial blight (race)
|
Rice stripe virus |
|
K1 |
K2 |
K3 |
|
|
Deuraechan |
Rz
|
R |
R |
R |
7.5dC |
1294aA |
22.2abcAy
|
|
Cheonghyangna ge
|
S |
S |
S |
S |
12.0abA |
604eC |
2.3cC |
|
Geunnun |
S |
S |
S |
S |
10.0abcB |
967cdB |
9.1bcB |
|
Nunkeunheugchal |
S |
S |
S |
S |
11.2abA |
688eC |
2.4cC |
|
HR30194(F2)-AC2 |
R |
R |
R |
R |
10.2abc |
855d |
24.0ab |
|
HR30194(F2)-AC7 |
R |
R |
R |
R |
12.2a |
1224ab |
7.1bc |
|
HR30194(F2)-AC15 |
R |
R |
R |
R |
9.9bc |
1191ab |
10.6bc |
|
HR30194(F2)-AC16 |
R |
R |
R |
R |
11.0ab |
847d |
18.7abc |
|
HR30194(F2)-AC17 |
R |
R |
R |
R |
8.6cd |
869d |
31.7a |
|
HR30194(F2)-AC37 |
R |
R |
R |
R |
11.2ab |
1073bc |
31.0a |
|
Mean of AC |
R |
R |
R |
R |
10.7B |
1010B |
20.5A |
현미밥의 물성 및 현미가루의 호화점도 특성
조생 거대배아 찰벼 약배양 계통의 현미밥의 취반 후 경도, 탄력성, 응집성, 검성 및 씹힘성에 대한 분석 결과는 Table
9와 같다. 경도는 흑미 거대배아 찰벼 품종인 눈큰흑찰이 5518.7 g으로 가장 단단하였으며, 일반배아 메벼인 드래찬(3275.3 g), 거대배아 메벼 큰눈(2983.3 g), 거대배아 찰벼인 청향나
ge(2554.3 g), 약배양 계통(2251.7-2774.7 g, 평균 2485.2 g)순 으로 거대배아 찰벼가 가장 낮은 경도를 나타냈다. 검성 및 씸힙 성은 경도가 낮은 청향나
ge와 약배양 계통이 흑미 거대배아 찰벼인 눈큰흑찰, 일반배아 메벼 드래찬, 거대배아 메벼 큰눈에 비해 낮은 값을 나타냈다. 현미가루의 호화점도 특성을 살펴보면 호화개시온도는 차이가 없는 경향이었고, 최고점도는 메벼인 드래찬(190.2 RVU)과 큰눈(188.5 RVU)이 찰벼인 청향나
ge(113.7 RVU), 눈큰흑찰(69.2 RVU) 및 약배양 계통 (49.4-101.4 RVU, 평균 62.0 RVU)에 비해 높았다(Table
10). 약배양 계통들은 최저점도와 최종점도가 낮은 값을 나타냈으며, 강하점도와 치반점도도 낮은 값을 나타냈다.
Table 9.Texture characteristics of cooked brown rice.
Table 9.
|
Var./line |
Hardness (g) |
Springiness |
Cohesiveness |
Gumminess |
Chewiness |
|
|
Deuraechan |
3275.3bB |
0.738cB |
0.162bB |
530.9bcB |
393.3bcBC |
|
Cheonghyangna ge
|
2554.3efD |
0.819abA |
0.163bB |
416.3dC |
341.4cC |
|
Geunnun |
2938.3cC |
0.758bcAB |
0.196abA |
577.5bB |
434.9bB |
|
Nunkeunheugchal |
5518.7aA |
0.786abcAB |
0.179abAB |
989.3aA |
776.0aA |
|
HR30194(F2)-AC2 |
2251.7g |
0.867a |
0.199a |
450.9cd |
391.6bc |
|
HR30194(F2)-AC7 |
2669de |
0.855a |
0.173ab |
462.4cd |
394.3bc |
|
HR30194(F2)-AC15 |
2412fg |
0.842a |
0.183ab |
441.0cd |
371.1bc |
|
HR30194(F2)-AC16 |
2420.3fg |
0.837ab |
0.176ab |
425.2cd |
355.2bc |
|
HR30194(F2)-AC17 |
2774.7cd |
0.761bc |
0.166ab |
459.6cd |
349.6c |
|
HR30194(F2)-AC37 |
2383.7fg |
0.853a |
0.179ab |
423.4cd |
360.8bc |
|
Mean of AC |
2485.2D |
0.836A |
0.179AB |
443.7C |
370.4BC |
Table 10.Pasting characteristics of brown rice flours.
Table 10.
|
Var./line |
Pasting temp. (°C) |
Peak viscosity (RVU) |
Trough viscosity (RVU) |
Final viscosity (RVU) |
Break down (RVU) |
Setback (RVU) |
|
|
Deuraechan |
69.2abcdA |
190.2aA |
105.8aA |
202.8aA |
84.4aA |
12.6aA |
|
Cheonghyangna ge
|
70.1abcA |
113.7bB |
61.0bB |
77.1bB |
52.7bB |
-36.6bB |
|
Geunnun |
68.8cdA |
188.5aA |
97.4aA |
189.8aA |
91.1aA |
1.3aA |
|
Nunkeunheugchal |
69.0bcdA |
69.2cC |
28.1cC |
37.1cC |
41.0cdC |
-32.1bB |
|
HR30194(F2)-AC2 |
70.1abc |
55.0c |
17.4c |
24.0c |
37.6d |
-31.0b |
|
HR30194(F2)-AC7 |
70.4a |
62.6c |
21.1c |
28.5c |
41.5cd |
-34.1b |
|
HR30194(F2)-AC15 |
70.3ab |
53.4c |
17.7c |
24.4c |
35.7d |
-29.0b |
|
HR30194(F2)-AC16 |
69.8abc |
49.4c |
16.3c |
22.5c |
33.2d |
-27.0b |
|
HR30194(F2)-AC17 |
69.3abcd |
50.1c |
16.4c |
22.9c |
33.7d |
-27.2b |
|
HR30194(F2)-AC37 |
68.4d |
101.4b |
51.3b |
64.4b |
50.1bc |
-37.0b |
|
Mean of AC |
69.7A |
62.0C |
23.4C |
31.1C |
38.6C |
-30.9B |
고 찰
본 논문의 육종 목표는 작부체계 다양화와 현미밥 소비에 대한 관심이 증대하고 있는 시대상을 반영하여 재배안정성을 갖춘 조생종이면서 영양·기능 성분을 강화하기 위해 거대배아 형질을 도입하고, 현미밥의 경도가 높고 거칠어 식미가 떨어지는 단점을 보완하기 위해 찰성 배유를 가지는 거대배아 찰벼인 특수미를 개발하는 것이다.
영양성분 및 기능성 물질이 많은 것으로 알려진 거대배아형은 화학적 돌연변이원인 MNU를 처리하여 유기되었으며, trisomic 분석 및 염색체 지도 작성을 통해서 7번염색체의 위치하는 것으 로 밝혀졌다(
Koh et al. 1996,
Satoh & Iwata 1990). 유전자에 대한 분자 클로닝을 통해서 거대배아에 관련된 유전자는 사이토 크롬 P450을 암호화하며 배유와 배아의 크기 조절 및 경정분열 조직(shoot apical meristem; SAM)의 유지를 위해 필수적인 역할을 한다(
Yang et al. 2013). 거대배아 돌연변이는 하나의 열성 유전자 또는 두 쌍의 열성 중복 유전자에 의해 조절되는 것으로 보고되었다(
Koh et al. 1993,
Qian et al. 1996,
Satoh & Omura 1981). 거대배아 돌연변이인
get도 일반 배아형 품종과 의 F
2 분리집단에서 분리비 3 (일반배아) : 1 (거대배아)을 나타내 거대배아형은 하나의 열성유전자에 의해 조절되는 것으로 나타 났다(
Park et al. 2009). 본 논문의 드래찬/청향나
ge의 F
2 종자의 분리비는 2, 3, 4, 5 식물체를 제외한 16개 식물체에서 3 : 1의 분리비보다 거대배아형이 적게 나왔으며, 전체로 볼 때 하나의 열성유전자에 의해 조절되는 3 : 1의 분리비보다 거대배아형이 적게 나왔다(Table
1). 이러한 결과는 거대배아형에 대한 육안 평가시 일반배아보다 다소 큰 거대배아형을 일반배아형으로 분류하여 거대배아형을 상대적으로 적게 분류한 실험상의 오류 이거나, 거대배아형에 대한 대립유전자는
ge-1에서
ge-5(
Hong et al. 1995),
ge-6에서
ge-10(
Nagasawa et al. 2013),
ges,
gem(
Koh et al. 1996),
II-ge,
XS-ge1(
Zhang et al. 2005),
get(
Park et al. 2009) 등 여러 개가 보고되었으며 배아의 크기는 여려 유전자에 의해 조절되는 양적형질이라는 연구결과(
Dong et al. 2003)를 볼 때 청향나
ge의 거대배아형이 하나의 열성 유전자 이외의 다른 유전자의 영향을 받을 수 있는 것에 기인한 것으로 생각된다. 배유의 메성과 찰성의 분리비는 기존에 알려진 3 (메성) : 1(찰성)의 분리비를 나타내 찰성은 하나의 열성유전자 에 조절된다(
Chao 1928)는 결과와 일치하였다.
조기에 조생 거대배아 찰벼 계통 육성이라는 육종목표를 달성 하기 위해서 약배양 육종법을 적용하였다. F
2 종자에서 거대배아 찰벼인 종자를 선별하여 육성된 F
2 집단에서 조생 개체의 이삭을 채취하여 약배양을 수행하였다. 7,500 개의 약을 채취하여 약배 양을 수행하였고 이 중 49.3%인 3,696개가 캘러스로 생성되었 다. 생성된 캘러스의 7.4%인 272개가 식물체로 재분화되었고, 백색체 144개를 제외한 128개가 녹색체였으나 최종적으로 임성 을 나타낸 이배체 계통은 43개로 다소 낮은 약배양 효율을 나타냈 다(Table
2). 이는 다른 자포니카형 F
1 조합인 HR26234-15-1-1/ SR30071-3-7-23-6-2-1의 캘러스 형성률 35.8%와 드래찬/보람 찬의 33.3% 약배양에 비해 49.3%로 캘러스 형성률은 높았으나, 식물체 재분화율이 7.4%로 21.0%와 12.8%에 비해 낮았고, 생성된 128개의 녹색체에서 임성을 나타낸 이배체 계통이 43개 로 상대적으로 적었기 때문으로 생각된다(
Park et al. 2014a,
Park et al. 2015b). 약배양 유래 43계통은 모두 거대배아 찰벼형 으로 이는 일반적으로 거대배아와 찰벼의 표현형은 모두 열성유 전자에 의해 조절되기 때문에 거대배아 찰벼로 선별된 F
2 종자로 작성된 F
2 분리집단에서 이들 형질들의 분리가 일어나지 않았기 때문으로 생각된다. 또한 약배양 유래 계통들은 모두 조생종에 속하였는데, 조생종 육성이라는 육종목표를 효율적으로 달성하 기 위해서 F
2 분리집단의 개체에서 출수가 빠른 조생 개체들만을 선발하여 이들의 이삭으로 약배양을 수행하였기 때문으로 생각 된다.
내병성을 증진하기 위해서 벼줄무늬잎마름병 및 흰잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i 및
Xa3를 탐지하는 분자표지를 이용하여 저항성 유전자가 도입된 17개 계통을 선발하였다(Fig.
2). 이들 17개 선발 약배양 계통들은 현미 종실중에 대한 배아의 무게 비율이 평균 7.6%로 드래찬(2.9%)에 비해 2배 이상 높은 비율로 거대배아형을 나타냈다(Table
4). 입형 관련 형질들의 관련성 중에 현미 종실중에 대한 배아의 무게 비율은 배아의 무게와는 높은 정의상관관계를 나타냈으나 다른 형질들과는 상관관계가 나타나지 않아 배아의 크기는 현미의 길이, 너비, 두께 등의 형태적 특성보다는 거대배아형에 관여하는 유전자의 발현정도 의 의한 것으로 생각되었다.
Nagasawa et al.(2013)은 거대배아 형에 관여하는 유전자인
GIANT EMBRYO (
GE)는 CYP78A13 을 부호화하며,
GE의 과발현은 배아의 크기를 작게하고 배유를 크게하며,
GE의 기능상실 돌연변이는 거대배아형을 나타내는 등 거대배아 관여 유전자의 발현 정도가 배아의 크기에 영향을 미친다 하였다.
배아가 크면서 내도복성을 나타내는 등 농업형질이 양호한 약배양 계통 6계통을 선발하여 수량성 및 농업형질 특성을 분석 하였다. 일반배아 메벼인 드래찬의 등숙률이 93.1%인데 반하여 거대배아 메벼인 큰눈(61.8%), 거대배아 찰벼인 선발 약배양 계통(47.2%), 청향나
ge(45.2%), 거대배아 흑찰인 눈큰흑찰 (12.2%)로 거대배아형의 등숙률이 현저히 낮은 것으로 나타났 다.
Park et al.(2015a)은 눈큰흑찰의 등숙률이(9.0%)이 매우 낮은 것은 등숙은 충실하나 왕겨와 현미 사이의 공극 발생으로 인한 것이라 하였고, 찰벼는 메벼에 비해 배유의 공극이 많아 등숙률 측정을 위한 비중선시 떠오르는 종자가 메벼에 비해 상대적으로 많아 거대배아 찰벼 약배양 계통의 등숙률이 낮은 것으로 생각된다. 선발된 약배양 계통의 현미 수량성은 426-442 kg/10a로 중만생종 메벼 일반형인 드래찬(519 kg/10a), 거대배 아형 큰눈(460 kg/10a)보다는 낮으나 눈큰흑찰(387 kg/10a)과 모본인 청향나
ge(342 kg/10a) 보다 향상된 수량성을 나타냈다. 선발된 약배양 계통은 기존의 거대배아 품종인 큰눈, 눈큰흑찰에 비해 벼줄무늬잎마름병 및 흰잎마름병에 대해 향상된 내병성을 확보하였으며, 모본인 드래찬의 강한 도복 저항성에 영향을 받아 3절간장이 줄어들고 좌절중이 커지는 등 도복에 대한 안정성이 강화되었다. 드래찬은 자포니카 내도복성 품종인 주남을 모본으 로 하였고 신동진과 온대 자포니카 품종으로
sd-1을 가지고 있으 면서 도복에 매우 강하여 NPT 계통의 도복 저항성 강화를 위해 이용된 Shennong 89-336(
Khush & Aquino 1994)을 이용한 후대 계통간의 F
1을 부본으로 작성된 품종으로 도복에 강한 특성을 나타낸다(
Park et al. 2015b). 하지만 드래찬은 수발아에 대해서 약한 특성을 나타낸다(
Ha et al. 2009). 본 연구에서도 드래찬이 수발아율 22.2%로 가장 많이 발생하였고, 약배양 계통 도 평균 20.5%로 수발아에 취약한 특성을 나타냈으며 인위적인 수발아 검정 이외에 수확된 종자의 품질 조사 결과 자연적으로 발생한 수발아의 피해를 일부 확인할 수 있었다. 수확전 종실이 모식물체에 붙어 있는 상태에서 발아를 하는 수발아는 발생시 수량감소는 물론 품질을 저하를 가져와 경제적 가치를 크게 떨어뜨린다(
Kim et al. 2008). 수발아는 종자의 휴면성과 관련된 형질 특성으로 등숙기의 지속적인 강우에 의한 휴면물질이 용탈 되고 대기중의 포화수분이 높은 상태로 고온 조건이 유지될 경우 발아에 적합한 환경조건의 조성으로 수발아가 발생하며, 태풍이나 집중호우로 인하여 침관수 또는 도복이 되었을 때 장기간 적절한 대응이 되지 않을 경우에 발생하는 것으로 구분할 수 있다고 하였다(
Park & Kim 2009). 우리나라에서 조생종의 등숙기는 중만생종 등 다른 생태형에 비해 고온과 강우의 발생이 많아 조생종에서 수발아 발생에 따른 피해가 많은 상황이다. 육성된 약배양 계통의 경우 조생종으로 수발아에 더 취약한 환경조건에 처할 가능성이 높으며, 거대배아 찰벼 형질은 특수미 로 외관 품위 등 품질 특성이 상대적으로 더 중요하다. 육성된 약배양 계통은 도복에 안정성을 확보하여 도복에 의한 수발아 발생을 방지할 수 있는 방안은 마련하였으나, 유전적으로 수발아 에 취약한 특성을 나타내서 기후변화로 등숙기 고온 및 강우가 빈번해지는 상황을 감안한다면 실용적인 품종으로서 활용하기 위해서는 수발아에 대한 개선이 반드시 필요할 것으로 생각된다.
거대배아 현미는 GABA를 포함하여 건강에 유익한 성분이 일반 현미에 비해 많이 들어있어(
Choi et al. 2006,
Seo et al. 2011) 육성된 거대배아 찰벼 약배양 계통도 영양·기능 성분이 증대되었을 것으로 판단된다. 현미밥의 텍스쳐 분석 결과 거대배 아 찰벼 약배양 계통이 어금니 사이로 밥을 압축하여 변형시키는 데 필요한 힘인 경도가 평균 2485.2g으로 낮고 식품을 삼킬 수 있는 상태까지 씹는데 필요한 힘인 검성 및 씹힘성이 낮아 현미밥의 식감 개선에 효과적인 것으로 생각되었다. 반면 같은 거대배아 찰벼인 눈큰흑찰의 현미밥 경도(5518.7 g)가 가장 높았 는데, 흑미 찰벼와 일반 찰벼와의 수분흡수에서 흑미 찰벼가 일반 찰벼에 비해 2배 정도 더 느리게 수분을 흡수하고 경도도 단단하다는 연구결과(
Oh et al. 2002)를 볼 때 흑미 종피의 물리 적 수분흡수 억제로 인하여 경도가 높은 것으로 생각되었다. 현미가루의 호화점도 특성을 보면 찰벼인 청향나
ge, 눈큰흑찰, 약배양 계통이 메벼인 드래찬과 큰눈에 비해서 최고점도, 최저점 도, 최종점도, 강하점도, 치반점도 모두 낮은 값을 나타냈다 (Table
10). 이는 찰쌀이 멥쌀에 비해 찰현미가 일반 현미에 비해 치반점도 등 호화점도 특성이 낮다고 한 결과와 일치하였다 (
Lee & Kim 2011,
Song et al. 2008). 치반점도는 전분의 노화정 도 또는 냉각과정에서 겔화로 인해 구조가 형성되는 정도를 반영하는데 일반적으로 수치가 높을수록 노화가 급격히 진행된 다(
Cho et al. 2012,
Jeong et al. 2013)고 하여 육성된 거대배아 찰벼 계통의 현미밥의 노화가 서서히 진행될 수 있음을 예측할 수 있다.
평야지의 작부체계 다양화와 현미밥 소비에 대한 관심이 증가 하고 있는 시대상에 맞는 벼 품종을 조기에 개발하기 위해서 약배양을 이용하여 조생종이면서 거대배아 찰벼인 계통을 육성 하였다. 이들 계통은 기존의 거대배아 품종에 비해 향상된 수량성 과 내병성 및 도복 저항성으로 재배 안정성을 확보하였다. 또한 거대배아를 가지고 있어 영양적 기능적 성분이 강화되었을 것으 로 여겨지며 찰벼 형질을 가지고 있어 현미밥의 식감 개선에 있어서 소기의 육종목표를 달성하였다. 하지만 조생종으로서 수발아에 대한 취약점을 보여 실질적인 재배 품종으로서 활용되 기 위해서는 수발아에 대한 육종적 개선 노력이 필요할 것으로 생각된다.
적 요
약배양을 이용하여 조생종이면서 거대배아 찰벼인 계통을 육성하였다. 벼줄무늬잎마름병, 흰잎마름병에 내병성이고 내도 복성을 가지고 있는 자포니카 초다수 중만생 품종인 드래찬과 조생종이면서 거대배아 찰벼 유전자원인 청향나 ge를 교배모본 으로 이용하였다. 드래찬과 청향나 ge의 단교잡 유래 F2 종자 중 거대배아이면서 찰벼인 종자를 선별하여 F2 집단을 작성하였 고, 조생 개체의 이삭을 채취하여 약배양을 수행하였다. 약배양 을 통해 육성된 고정계통들은 모두 조생종이면서 거대배아 찰벼 형질 특성을 나타냈다. 벼줄무늬잎마름병 저항성 유전자 Stvb-i 와 흰잎마름병 저항성 유전자 Xa3에 대한 분자표지 선발을 통해 두 유전자를 모두 가지고 있는 약배양 17 계통을 선발하였다. 17 계통 중에서 배아가 크고 농업형질이 양호한 6 계통을 선발하 여 이들의 특성을 분석하였다. 이들 계통은 조생 거대배아 찰벼 계통으로 기존의 개발된 거대배아 품종에 비해 향상된 수량성, 내병성 및 도복 저항성을 나타내었으나 조생종에 있어서 중요한 형질인 수발아에 취약한 단점을 보였다. 현미밥의 물성과 현미가 루의 호화점도 특성을 분석한 결과 개발된 약배양 계통은 경도가 낮고 검성 및 씹힘성이 낮아 현미밥의 식감 개선에 효과적이며 치반점도가 낮아 노화가 서서히 진행되어 현미밥에 적당할 것으 로 생각되었다. 개발된 조생 거대배아 찰벼 계통은 작부체계 다양화 및 현미밥 소비 증대를 위해 유용한 자원으로 활용될 수 있으나 실용적인 품종으로 재배되기 위해서는 수발아에 취약한 단점을 보완하는 육종적 노력이 선행되어야 할 것으로 생각된다.
사 사
본 논문은 농촌진흥청 연구사업(과제번호: PJ01020201)의 지원에 의해 이루어진 것임.
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