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Korean. J. Breed. Sci. : Korean Journal of Breeding Science

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재래종 유래 찰옥수수 교잡종의 주요 농업 및 식미 관련 형질에 대한 이면교잡 분석

Diallel Analysis of Agronomic and Palatability Traits in Waxy Corn Hybrids from Korean Landraces

Seung-Hyun Wang1,†, Jong-Wook Chung2,†, Min-jeong Kang1, Wan-Seok Shim1, Yoon-Sup So1,*
Korean Journal of Breeding Science 2018;50(1):33-44.
Published online: February 28, 2018

1 충북대학교 식물자원학과

1 Dept. of Crop Science, Chungbuk Nat’l Univ., Cheongju, 28644, Korea

2 충북대학교 특용식물학과

2 Dept. of Industrial Plant Science & Technology, Chungbuk Nat’l Univ., Cheongju, 28644, Korea

*Corresponding Author (yoonsupso@cbnu.ac.kr, +82-43-261-2517, +82-43-273-2242)

The first two authors contributed equally to this work

• Received: November 9, 2017   • Accepted: November 27, 2017

© Korean Society of Breeding Science. All rights reserved.

This is an Open-Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution Non-Commercial License (http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0) which permits unrestricted non-commercial use, distribution, and reproduction in any medium, provided the original work is properly cited.

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  • This study was carried out to select waxy corn inbreds with good general combining ability through a diallel analysis of 10 half diallel crosses among five inbreds developed from Korean maize landraces. Total of 21 agronomic and palatability traits were investigated over two locations in 2016. There was a significant hybrid by location interaction found in plant height, ear height, number of tillers/plant, per ear weight, ear tip filling, ear commercial value and sweetness when four additional check cultivars were included in the analyses. A significant general combining ability by location interaction was found in ear height, number of tillers/plant, per ear weight, ear length and sweetness while ear width, ear commercial value and sweetness were significant for specific combining ability by location interaction. Sweetness was found significant for both interactions. The first and fourth inbred lines had the most number of traits with good estimate of general combining ability. The first inbred is expected to improve days to tasseling, anthesis silking interval, ear width, ear circumference and sweetness while decreasing husk cover in a hybrid combination. The fourth inbred line would improve days to tasseling, days to silking, plant height, ear height, per ear weight and ear length but ears would be a bit tougher than the average. A total of 19 traits had higher variance of general combining ability than that of specific combining ability. Husk cover was 12.1 times higher. Plant height and number of tillers/plant had higher variance of specific combining ability.
  • Keywords: Diallel analysis; Waxy corn hybrid; General combining ability; Specific combining ability; Heterosis
우리나라를 비롯한 아시아 국가 뿐 아니라 남미 일부 국가에서 식용으로 찰옥수수(Zea mays L.)를 특화작목으로 재배하고 있다 (Hallauer 2001). 국내에서는 찰옥1호의 개발로 풋이삭용 찰옥수 수의 1대 교잡종이 보급되기 시작하여 여러 품종들이 계속하여 개발 보급되고 있는데 대표적인 품종으로 찰옥4호, 일미찰, 대학 찰, 미백2호, 청춘찰 등이 있다(RDA 2013, Park et al. 2016).
사료용 옥수수와는 달리 찰옥수수 1대 교잡종에 사용되는 원종은 주로 국내 재래종을 이용하여 개발되었는데 이것은 국내 찰옥수수 재래종의 우수한 식미와 식감 때문인 것으로 알려져 있다. 과피가 얇아 식감이 우수한 것으로 알려진 연농1호(대학 찰)의 상업적 성공으로 인해 이후의 국내 상업용 찰옥수수 품종 개발에 연농1호가 집중적으로 이용되어 현재 국내에서 가장 많이 재배되고 있는 대부분의 품종에는 연농1호로부터 유래된 원종이 사용되고 있는 실정이다(RDA 2013).
찰옥수수 품종 개발에 있어 그 유래가 다른 옥수수 집단과의 교배를 통해 유전자원의 다양성을 증대시키고 잡종강세그룹을 생성하는 노력을 계속하고 있다(Ketthaisong et al. 2014). 이러 한 잡종강세그룹은 순환선발법을 통해 장기적으로 개발이 되는 데 이를 통해 상호 보완적인 대립인자들을 고정시키고 집단 내의 gene pool을 유지시키는 결과를 도출할 수 있다(Falconer & Mackay 1996).
원종의 평가와 잡종강세그룹 구분에 있어서 이면교배 조합의 작성과 평가가 많이 이용되고 있다(Griffing 1956, Hallauer & Miranda 1981). 이면교잡분석이 인기가 있는 이유는 원종의 일반조합능력과 특수조합능력 뿐만 아니라 분산 요인과 유전력 등의 유전 모수에 대한 정보를 제공해 줄 수 있기 때문이다(Xiang & Li 2001). 이면교잡분석에는 Ordinary Least Square(OLS), General Least Squares(GLS), Best Linear Prediction(BLP), Best Linear Unbiased Prediction(BLUP) 등의 여러가지 분석 기법이 이용되어 왔으나, 여전히 이러한 기법을 이용하는 것에는 현실적인 문제점이 따른다(Xiang & Li 2001, Borralho 1995, White & Hodge 1988). 이면교잡분석의 데이터는 일반적인 데이터와 비교해서는 다소 특이한 면이 있는데 이것은 각 관측치 가 2개의 주요인 효과를 포함한다는 것이다. 이로 인해 현존하는 많은 통계분석 프로그램의 사용이 제한적이다(Johnson & King 1988). 균형된 데이터를 이용한 이면교잡분석의 계산이 쉽지 않은데 결측구 또는 결측 조합이 발생하여 데이터가 불균형해지 는 경우 분석 계산은 더욱 복잡해지게 된다(Huber et al. 1992). 이를 해결하기 위하여 DIALL, DAG, GAREML 등과 같은 여러 통계분석 패키지들이 개발되어 이용되었다(Schaffer & Usanis 1969, Dean & Correll 1988, Huber 1993). 이러한 통계 패키지들은 주로 데이터의 형식을 특이하게 준비해야 한다 거나 혼합모형분석을 위한 제한된 옵션을 제공하거나 또는 일부 는 사용자 인터페이스가 매우 불편한 문제들이 있다. 또한 분석할 수 있는 데이터의 크기에 제한이 있다거나 분산 구성요소 추정을 위한 분석 모형의 정의와 옵션에 유용성이 결여되어 있기도 하다(Xiang & Li 2001).
교잡종 육종은 확연히 구별되는 두 단계로 이루어지는데 첫 번째는 원종의 개발이며, 두번째는 우수 교잡종 선발을 위한 적절한 모본과 부본을 선발하는 것이다(Lee & Tollenaar 2007). 옥수수 교잡종의 수량은 그 교잡종의 모본과 부본의 자체 수량으 로 예측이 불가능 하다는 것은 잘 알려진 사실이다(Hallauer 1990). 반면 옥수수의 수량은 우수 교잡종 작성 잠재력 또는 양친의 조합능력에 의해 크게 조절된다. 따라서 교잡종 육종에서 높은 조합능력을 가진 원종을 선발하는 것은 매우 중요하다(Qi et al. 2012). 일반조합능력은 유전자의 상가적 효과에 의해 야기 되며 특수조합능력은 유전자의 비상가적 효과에 의해 나타나게 된다(Sprague & Tatum 1942).
우수 교배조합의 선발을 위해서는 개발된 원종 간의 교배조합 을 작성하고 이들 교배조합을 평가하는 단계가 필수적이다. 하지 만 개발된 원종의 수가 산술급수적으로 증가하면 이들 간의 교배조합의 수는 정역교배조합을 제외하더라도 기하급수적으 로 증가하게 되며 이렇게 증가된 수의 교배조합 평가는 사실상 불가능하다. 따라서 일반조합능력이 우수한 원종을 우선 선발하 고 이 원종을 검정계통(tester line)으로 이용하여 새로 개발되는 원종과의 교배조합을 작성하여 평가함으로써 평가 조합의 수를 줄일 수 있다. 따라서 새로운 재래종으로부터 원종을 개발하고 이들의 조합능력을 평가하여 검정계통으로 이용함으로써 일부 재료에 집중한 원종 개발에 의해 발생할 수 있는 유전적 취약성에 의한 위험을 줄일 수 있을 것이다.
본 실험은 한국 재래종으로부터 개발된 찰옥수수 원종들 간 교배조합의 농업 및 식미 관련 형질을 평가하고 이들 원종에 대한 각 형질의 일반 및 특수조합능력을 분석하여 조사 형질의 일반조합능력이 우수한 원종을 선발하고 찰옥수수 1대 교잡종 품종 육성 과정에서 개발된 원종의 검정계통으로 이용할 목적으 로 실시되었다.
시험재료 및 재배방법
본 실험의 이면교잡 분석을 위한 교배조합 작성에는 총 5개의 한국 재래종 유래 원종이 이용되었다(Table 1). 농촌진흥청 농업 유전자원정보센터로부터 분양 받은 국내 재래종 중 과피 두께가 얇은 자원을 선발하고 이를 자가수정하여 확보한 F6 세대의 원종으로 이 원종들이 개발된 재래종들의 수집지는 각각 충북 심천, 경기 남면, 강원 양양, 경북 상주, 경기 이천으로 전국 각지에서 수집된 재래종들이었다. 이 들 원종 중 P5는 종자색이 연노랑이었으며 나머지 4개는 모두 흰색이었다.
Table 1
Inbred lines and landraces from which the inbred lines were developed.
Table 1
Inbred code Inbreeding Generation Nat’l Genebank IT No. Origin Kernel color
P1 F6 IT_220180 Simchun, White
Chungbuk
P2 F6 IT_220164 Nammyun, White
Gyunggi
P3 F6 IT_216492 Yangyang, White
Gangwon
P4 F6 IT_220196 Sangju, Pale
Gyungbuk yellow
P5 F6 IT_223255 Echun, Gyunggi White
총 5계통의 원종을 2015~16년 동계에 경북농업기술원 전작 포장에 위치한 비닐하우스에 파종하고 이들 간의 교배조합을 작성하였으며 정역교배를 제외한 10개의 F₁교잡종 종자를 확보 하였다. 이 들 10개의 F₁이면교배조합을 1개의 시험용 F₁교잡종 과 3개의 상업용 대비품종(일미찰, 연농1호, 미백2호)과 함께 본 실험에 공시하였다.
총 14개의 F₁교잡종을 2016년 4월 15일과 5월 7일에 각각 경북농업기술원 전작 포장과 충북대학교 실습농장에 난괴법 2반 복으로 파종하였다. 재식거리는 70 × 20cm(약 7,143주/10a)로 시험구의 크기는 경북농업기술원은 4m 2줄로 하였으며 충북대 학교는 2 m 3줄로 하였고 2립씩 파종 후 3~4엽기에 1주만 남기고 솎아 주었다. 경북농업기술원 재배는 솎아주기 후 부직포로 멀칭 을 하였으며 충북대학교 실습농장 재배는 녹색비닐 멀칭 후 파종 을 하였다. 시비량은 N-P2O5-K2O=15-3-6kg/10a로 경북농업기 술원의 경우 질소의 반은 기비로 나머지 반은 7~8엽기에 추비로 주었으며 충북대학교의 경우에는 전량 기비로 하였다.
작물학적 특성 관련 형질
본 실험에서는 개화 관련 형질 6개, 형태 관련 형질 4개, 이삭특성 관련 형질 8개와 식미 관련 형질 4개 등 총 22개의 농업 및 식미 관련 형질을 조사하였다.
개화 관련 형질은 교잡종의 성숙기를 결정하는 매우 중요한 형질로 포장에서는 화분비산기(Tassel)와 출사기(Silk)를 측정하 였다. 화분비산기(일)는 파종일로부터 시험구의 50% 개체에서 웅수의 주경으로부터 화분이 비산하기 시작한 날까지의 일수로 표기하였고 출사기(일)는 파종일로부터 시험구의 50% 개체에서 최상위 이삭의 암수가 2-3 cm 출현한 날까지의 일수로 표기하였 다. 출사기에서 출웅기를 뺀 값을 Anthesis Silking Interval(ASI) 로 표기하여 형질의 이름을 ASI로 명명하였다. 옥수수는 한 식물 체에 암수의 꽃이 모두 피는 자웅동주 식물이나 암꽃과 수꽃이 분리해서 피는 단성화 식물로 ASI는 암수 개화기의 시간차이에 의한 수분 성공가능성을 결정하는 중요한 형질 중 하나라 할 수 있다.
또한 일수로 표기된 출웅기, 출사기와 ASI를 누적 적산온도 (Growing Degree Days, GDD)로 환산하여 출웅기의 누적 적산 온도를 GDD_T, 출사기의 누적 적산온도를 GDD_S, ASI를 누적 적산온도로 환산한 형질을 GDD_ASI로 표기하였다. 누적 적산온도는 파종일로부터 개화기까지의 일일 적산온도의 합으 로 아래 공식과 같이 계산하였다. 이 때 일최고온도가 30도 이상일 경우 일최고온도는 30도로 하고 일최저온도가 10도 이하 일 경우 일최저온도를 10도로 설정하였다. 일최고온도와 최저온 도는 기상청 홈페이지의 지역별상세관측자료를 이용하였는데 경북농업기술원은 대구광역시 북구 서변동 소재, 충북대학교는 충북 청주시 흥덕구 복대동 소재 무인자동기상관측장비의 관측 자료였다.
형태 관련 조사 형질은 간장(Plant Height, PH), 착수고(Ear Height, EH), 착수고율(Plant and Ear Height ratio, PEH) 및 주당 분얼수로 총 4개 형질이었다. 간장과 착수고는 시험구내 모든 옥수수 개체를 육안으로 관찰한 후 가장 평균적인 한 개의 개체를 측정하였다. 간장은 옥수수 지상부 기부로부터 웅수의 첫번째 분지까지의 길이를 cm로 표기하였고 착수고는 옥수수 지상부 기부로부터 상위 첫번째 이삭이 달린 마디까지의 길이를 cm로 표기하였다. 착수고율(PEH)은 옥수수의 도복 저항성을 간접적으로 측정할 수 있는 유용한 형질로 착수고를 간장으로 나누어 %로 표기하였다. 개화 직후 포장에서 시험구내 모든 옥수수 개체의 분얼수를 측정하고 이를 전체 주수로 나누어 주당 분얼수를 확보하였다.
이삭 관련 형질의 대부분은 모든 시험구에서 개화 후 22-24일 가장 평균적인 5개의 풋이삭을 수확한 후 측정하였다. 한 이삭당 무게(Weight)는 포엽을 제거 후 5개의 총 무게를 이삭수로 나누 어 g으로 표기하였다. 이삭폭(Width)과 둘레(Circumference)는 이삭의 중앙부 폭과 둘레를 cm로 표기하였고 이삭 열수(Number of rows)는 5개의 이삭 중 가장 평균적인 한 개의 이삭에서 측정하였다. 이삭길이(Length)는 5개의 이삭의 기부에서 끝까 지의 직선 길이의 평균을 cm로 표기하였다. 포엽의 이삭 끝 감쌈 정도는 포장에서 풋이삭 수확 직전 시험구내의 모든 이삭을 관찰 한 후 1~5까지의 달관조사로 측정하였는데 1은 포엽이 이삭의 끝을 완전히 감싸고 있는 경우, 5는 이삭의 끝이 포엽 밖으로 완전히 드러나 있는 경우였다. 이삭 끝까지 옥수수알이 잘 달린 정도를 1~5까지 달관조사하여 tip filling이라 명명하였 는데 1은 옥수수알이 이삭 끝까지 완전히 맺힌 경우였고 5는 이삭 끝까지 완전히 맺히지 않고 2-3cm 정도의 속대가 드러난 경우였다. 이삭의 상품성은 이삭의 모양과 색깔 등을 종합적으로 판단하여 1~5의 달관조사치로 나타내었는데 1은 상품가치가 매우 높은 경우, 5는 상품가치가 완전히 없다고 판단된 경우라 할 수 있다.
식미 관련 형질로는 이삭 관련 형질을 측정 후 풋이삭을 15분 정도 삶은 후 3인이 측정하여 평균값을 구하였다. 측정하기 앞서 연농1호, 미백2호 등 대비품종을 먼저 시식하고 이들의 식감과 식미를 기준으로 하였다. 질김성(Toughness)은 베어 물었을 때 의 질김 정도를 5단계로, 1은 매우 연함 부터 5는 매우 질김으로 나타내었다. 당도(Sweetness)는 씹을 때 입에서 느껴지는 당도 를 5단계로 조사였는데 1은 당도가 매우 우수한 것을 5는 당도가 느껴지지 않는 것을 뜻한다. 찰성(Stickiness)은 당도와 마찬가지 로 씹을 때 입에서 느껴지는 찰성을 5단계로 조사하였는데 1은 찰기가 매우 우수, 5는 찰기가 매우 불량한 것을 뜻한다. 과피두께 는 수확한 풋이삭을 그늘에 말린 후 이삭당 10립에서 Han et al.(2015)의 방법으로 과피를 벗겨내어 두께측정기(Mitutoyo thickness gage, Japan)를 이용하여 측정 후 μm로 표기하여 나타 내었다. 과피두께는 충북대학교 재배 이삭에서만 측정하였다.
통계분석
대비품종을 포함한 14개 교잡종에서 측정한 모든 형질(과피 두께 제외)의 2개 지역 데이터를 합하여 분산분석을 실시하여 이 형질들의 교잡종과 지역 간의 상호작용에 대한 유의성을 조사하였다. 이 후 3개의 대비품종과 1개의 시험 교잡종을 제외 하고 5개 원종 간의 10개 교잡종에 대해서 Griffing(1956)이 제시한 method IV를 통해 아래의 상가적 선형모형으로 이면교 잡 분석을 실시하였다.
여기서 μ는 전체 평균, Ei는 각 지역의 평균효과, Rj(i)는 각 지역내 집구(반복)의 평균 효과, GkF 와 GlM 는 k 번째 모본과 l 번째 부본(k≠l)의 일반조합능력, Skl는 k 번째 모본과 l 번째 부본(k≠l)간의 교잡종의 특수조합능력, EG와 ES는 각 각 일반 조합능력 및 특수조합능력과 지역의 상호작용을 의미하며, εijkl는 각 시험구의 실험 오차이다. 실험오차를 제외한 모든 효과는 고정 효과로 가정하였으며 분석은 SAS 9.4(SAS Institute inc, Cary, NC) 프로그램의 PROC GLM을 이용하여 수행하였다.
조사형질의 작물학적 특성
반이면교배조합 10개 교잡종과 1개의 시험용 교잡종 및 국내 에서 가장 많이 재배되고 있는 3개 찰옥수수 1대 교잡종 품종인 일미찰, 연농1호 그리고 미백2호를 대비품종으로 하는 총 14개의 교잡종에 대한 경북기술원 및 충북대학교 재배시험을 통해 조사 한 총 22개의 형질에 대한 기술 통계량을 조사하였다(Table 2).
Table 2
Descriptive statistics of 22 traits measured at 2 locations.
Table 2
Flowering traitsz Plant morphology traitsy
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH No. of tillers / plant
(days) (days) (days) (gdd) (gdd) (gdd) (cm) (cm) (%) (no/plant)
AVG 58.3 61.0 2.66 656 695 39.4 188 83.2 44.1 1.28
STD 6.10 6.30 1.20 27.4 34.3 18.1 24.9 14.3 4.70 0.54
Median 58 59 3 658 703.5 43 183.5 84.5 44.8 1.25
Max 67 69 5 705 733 75 244 117 53.1 2.4
Min 47 48 0 574 587 0 150 55 31.2 0
Ear traits Palatability traitsx
Weight Width Circumference No. of row Length Husk cover Tip filling Commercial value Toughness Sweetness Stickiness Pericarp thickness
(g) (cm) (cm) (no) (cm) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (μm)
AVG 165 4.0 13.6 13.3 19.6 3.03 2.6 3.19 2.68 3.50 2.43 43.90
STD 28.9 0.29 1.2 1.6 2.3 1.5 1.4 1.1 1.00 1.00 1.00 10.3
Median 165 4 13.9 14 19.5 3 2 3 2.6 3.5 2.3 43.2
Max 225 4.7 16 16 27 5 5 5 4.5 5 4.7 76
Min 113 3.5 10 10 16 1 1 1 1 1.3 1 21.8

zASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

yPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

xPericarp thickness was measured from only one location (CBNU).

개화기 관련 형질은 총 6개였는데 출웅기, 출사기 및 ASI를 일수와 누적 적산온도로 각각 나타내었다. 출웅기의 경우 파종일 로부터 최소 47일에서 최대 67일로, 평균 58.33일이 소요되었으 며 파종일로부터 출사까지는 최소 48일에서 최대 69일로, 평균 은 61일이었다. 품종의 출웅기와 출사기의 차이를 나타내는 ASI 의 경우 출웅과 출사가 모두 같은 날 이루어지는 품종으로부터 출웅 후 5일 뒤 출사가 이루어지는 품종까지 있었으나 평균 ASI는 2.66일로 평균적으로 공시 교잡종의 경우 출웅 후 약 2~3일이 지나 출사를 하는 것으로 나타났다.
이를 누적 적산온도로 표시하면 출웅기의 경우 최소 574도에 서 최대 705도의 적산온도가 누적되어야 출웅 되었으며 평균은 655.89도로 나타났다. 출사기의 경우 최소값은 587도, 최대값은 733도로 나타났으며 평균은 695.34도였다. ASI는 최소값 0도, 최대값 75도였으며 평균 39.41도로 나타났다.
조사한 형태 관련 형질은 모두 4개로 간장, 착수고, 착수고율, 주당 분얼수였다. 간장의 범위는 150~244cm로 평균 188.42cm 였으며 착수고는 최소 55cm로부터 최대 117cm까지 분포하였으 며 평균은 83.2cm로 대부분은 100cm 이하에서 이삭이 달린 것으로 나타났다. 착수고를 간장으로 나누어 비율로 나타낸 착수 고율은 31.2~53.1% 범위에서 평균 44.11%으로 나타났다. 첫 이삭의 절대적인 높이와 함께 상대적으로도 간장에 비해 약 50% 이하가 도복에 안정적인 것으로 알려져 있어 대부분의 교잡종들이 착수고율에서는 비교적 도복에 안정적일 것이라 기대할 수 있을 것이다. 주당 분얼수는 분얼이 없는 교잡종도 있었고 가장 많은 교잡종은 주당 2.4개의 분얼을 가지는 것으로 나타났다. 평균은 1.3개 정도였다. 분얼은 수량에 영향을 미치지 않는 것으로 알려져 있기에 재배 시 분얼을 제거하지 않아도 괜찮으나 일부 농가에서는 찰옥수수 재배기간동안 2-3번 분얼 제거를 실시하고 있다. 특히 종자친과 화분친 모두 재래종에서 유래된 연농1호(대학찰)은 분얼이 매우 많은 품종으로 본 시험에 서도 주당 분얼수가 가장 많은 것으로 조사되었다. 충북 괴산군 장연면을 중심으로 하는 연농1호 재배 농가에서는 1) 제초작업 및 수확작업시 분얼이 작업을 방해하고 2) 분얼을 제거하지 않았을 때 근도복 발생시 주경이 분얼과 서로 얽혀 주경이 다시 일어서기 힘드며 3) 봄파종 풋이삭 수확 후 남은 옥수수대를 제거하지 않고 주간 사이에 모종을 이식하여 하계 옥수수 2기작 재배를 실시하는 관행에서는 분얼이 있을 시 모종의 생육을 위한 햇빛을 가리게 되는 단점이 있기 때문에 분얼 제거 작업을 실시하고 있는 실정이다.
이삭 관련 형질로는 풋이삭 한 개의 무게(g), 이삭폭(cm), 이삭둘레(cm), 이삭열수(개), 이삭길이(cm), 포엽감쌈정도(1~5), 이삭끝달림(1~5), 그리고 이삭상품성(1~5)를 측정하였다. 이삭 의 무게는 그 범위가 113 ~225g으로 가장 가벼운 교잡종과 가장 무거운 교잡종의 무게가 2배 차이가 났으며 평균±표준편 차는 165.18±28.9g으로 나타났다. 이삭의 폭과 둘레는 각각 3.5~4.7cm와 10~16cm 였으며 평균±표준편차는 각각 4±0.29cm 와 13.6±1.16cm로 나타났다. 이삭의 열수는 평균 13.3열로 가장 열수가 적은 교잡종은 10열, 가장 열수가 많은 교잡종은 16열을 가지는 것으로 나타났다. 이삭의 길이는 16~27cm로 그 차이가 10cm 이상인 것으로 나타났는데 평균은 19.6cm였다. 포염감쌈 정도, 이삭끝달림, 그리고 이삭의 상품성은 모두 달관조사로 측정 하였는데 각각 평균은 3.03, 2.63, 그리고 3.19로 조사되었다.
식미 관련 형질은 풋이삭 재배를 위한 찰옥수수 품종 개발에서 가장 중요한 형질들 중 하나이다. 본 실험에서는 질김성, 당도, 찰성을 달관조사로 조사하고 과피 두께를 두께측정기로 측정하 였다. 질김성 달관조사 결과 그 범위는 1~4.5, 평균±표준편차는 2.68±0.88로 조사되었다. 당도는 1.3~5의 범위에서 조사되었으 며 평균±표준편차는 3.5±0.91이었다. 찰옥수수는 9번 염색체 상의 열성 wx 유전자에 의해 종자 내 모든 전분이 아밀로펙틴으 로 축적이 되는데 품종간 찰성에 다소 차이가 있는 것으로 알려져 있다. 본 실험에서도 찰성의 달관조사 결과 그 범위가 1~4.7로 교잡종간 큰 차이를 보였는데 평균± 표준편차는 2.43±0.98로 조사되었다. 과피 두께를 측정한 결과 가장 얇은 교잡종은 21.8 μm 였고 가장 두꺼운 품종은 76 μm로 나타났다. 평균±표준편 차는 43.9±10.3 μm로 조사되었다. Lee et al.(1993)는 식미가 우수한 찰옥수수 품종의 조건으로 과피 두께가 50 μm이하로 얇아야 한다고 주장하였는데 본 시험에서 공시한 교잡종은 과피 두께가 50 μm이하인 것이 많이 있는 것으로 조사되었다.
교잡종과 지역간 상호작용 효과
충북대학교 재배 시험에서만 측정된 과피 두께를 제외한 21개 형질에 대해 2개지역 측정 데이터를 통합하여 분산분석을 수행 하였다. 교잡종과 지역간 상호작용 효과의 유의성 검정 결과는 Table 3과 같다.
Table 3
Analyses of variance across 2 locations with all 14 hybrids included. P-values are presented in the table.
Table 3
Source of Variation df Flowering traitsz Plant morphology traitsy
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH No. of tillers / plant
Env 1 0.0015 0.0016 0.831 0.3704 0.4221 0.7097 0.2731 0.1427 0.7188 0.2127
Rep(Env) 2 0.1291 0.1108 0.7311 0.1316 0.0883 0.7204 <.0001 0.1778 0.0211 0.0103
Hybrid 13 <.0001 <.0001 0.0097 <.0001 <.0001 0.0088 <.0001 <.0001 0.0287 <.0001
Hybrid * Env 13 0.6024 0.5813 0.2513 0.6467 0.4294 0.2063 0.0132 0.0466 0.7488 0.002
Error 26
Source of Variation df Ear traits Palatability traitsx
Weight Width Circumference No. of row Length Husk cover Tip filling Commercial value Toughness Sweetness Stickiness Pericarp thickness
Env 1 0.1704 0.3377 0.1406 0.0513 0.0385 0.0229 0.8952 0.0034 0.7706 0.0151 0.2625 N/A
Rep(Env) 2 0.9903 0.6893 0.5463 0.6574 0.1946 0.6412 0.241 0.9309 0.9578 0.6633 0.2254 0.4142
Hybrid 13 <.0001 <.0001 <.0001 0.0025 0.0005 <.0001 <.0001 <.0001 0.0459 <.0001 0.0109 0.3800
Hybrid * Env 13 0.0281 0.1359 0.1593 0.1197 0.0777 0.0831 0.0022 0.0007 0.2588 <.0001 0.2652 N/A
Error 26

zASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

yPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

xANOVA for pericarp thickness was performed with CBNU location only

총 21개 형질 중 교잡종과 지역간 상호작용 효과는 7개 형질에 서 α=0.05에서 유의성이 인정되었다. 개화기 관련 형질 6개는 모두 상호작용 효과의 유의성이 인정되지 않아 공시재료에 한하 여 개화기에는 두 지역에서 파종에서 개화까지 걸리는 일수나 적산온도의 차이가 없는 것으로 조사되었다. 형태 관련 조사형질 4개 중 간장(p=0.0132), 착수고(p=0.0466) 그리고 주당 분얼수 (p=0.002)는 교잡종과 지역간 상호작용 효과가 인정되었다. 이 삭 관련 형질 8개 중 이삭 당 무게(p=0.0281), 끝달림정도(p= 0.0022) 그리고 상품성(p=0.007)에서 상호작용 효과의 유의성 이 인정되어 이 들 이삭 관련 형질의 재배안정성은 지역 간에 서로 달라 품종의 선발 시 각 지역재배환경을 각각 고려해야 할 것으로 사료된다. 식미 관련 조사 형질 중에서는 당도가 지역 과 교잡종의 상호작용 효과가 인정(p<0.001)되어 풋찰옥수수의 당도는 재배지역에 따라 달라질 수 있는 것으로 나타났다.
지역과 교잡종간 상호작용 효과의 유의성이 나타나지 않아 지역 간의 재배안정성이 우수하다고 판단된 형질들 중 ASI 주효 과는 일수(p=0.831)로 조사하거나 누적적산온도(p=0.7097)로 조사하더라도 지역 간의 차이가 나타나지 않았다. 착수고율의 경우도 p값이 0.7488로 나타나 지역간 차이가 인정되지 않았다. 이삭 관련 형질 중에서는 이삭 길이만 지역간 차이가 나타나 공시품종들은 평균적으로 충북지역보다는 대구지역에서 평균 길이가 긴 이삭을 생성하는 것으로 조사되었다.
사료용 옥수수에서는 수량, 간장, 엽면적비, 천립중 등의 형질 이 지역간 상호작용의 효과가 매우 유의한 수준에서 작용할 뿐만 아니라 출웅기, 출사기, ASI도 지역과 교잡종간 상호작용 효과의 유의성이 나타나는 것으로 보고되었다.
이면교잡분석
일반조합능력과 특수조합능력의 유의성 분석을 위해 대비품 종3개와 시험용 교잡종 1개를 제외한 총 10개의 반이면교배조합 에 대한 분산분석을 실시하였다(Table 4).
Table 4
Analyses of variance for half-diallel crosses across 2 locations. P-values are presented in the table.
Table 4
Source of Variationz df Flowering traitsy Plant morphology traitsx
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH No. of tillers / plant
Env 1 0.0025 0.0027 0.5918 0.5754 0.6836 0.5307 0.3368 0.0954 0.7523 0.1735
Rep(Env) 2 0.0583 0.1253 0.8131 0.0562 0.1085 0.773 <.0001 0.4573 0.0058 0.1283
GCA 4 0.0364 0.004 0.0965 0.0419 0.0029 0.0899 0.1842 0.0014 0.007 0.1569
SCA 5 0.0518 0.2223 0.5232 0.0579 0.1582 0.5222 <.0001 0.0113 0.6395 0.1226
GCA * Env 4 0.5945 0.4208 0.3105 0.6266 0.3124 0.2184 0.0584 0.0277 0.3249 0.0025
SCA * Env 5 0.2469 0.2802 0.1175 0.2444 0.1863 0.0849 0.1221 0.2458 0.8403 0.1278
Error 18
Source of Variation df Ear traits Palatability traits
Weight Width Circum-ference Row Length Husk Tip ComV Tough Sweet Sticky
Env 1 0.3351 0.8438 0.1393 0.0121 0.0233 0.0817 0.5133 0.0267 0.4848 0.0068 0.3867
Rep(Env) 2 0.8727 0.3571 0.7284 0.9416 0.4844 0.1416 0.1238 0.737 0.5468 0.8645 0.0558
GCA 4 0.0001 0.0004 0.0006 0.4554 0.0006 <.0001 0.015 0.0021 0.0557 0.001 0.0095
SCA 5 0.0002 0.0008 0.3188 0.8542 0.0804 0.226 0.0855 0.0488 0.0669 0.0059 0.0399
GCA * Env 4 0.0482 0.1193 0.2323 0.292 0.0161 0.3649 0.1939 0.2153 0.325 0.0116 0.8412
SCA * Env 5 0.1331 0.0282 0.1328 0.1285 0.3239 0.3857 0.0702 0.0193 0.1977 0.0202 0.3421
Error 18

zGCA=General Combining Ability; SCA=Specific Combining Ability

yASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

xPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

그 결과 일반조합능력과 지역 간의 상호작용이 유의하게 나타 난 형질은 착수고(p=0.0277), 주당 분얼수(p=0.0025), 이삭당 무게(p=0.0482), 이삭길이(p=0.0161), 당도(p=0.0116)의 5개 형질이었으며 특수조합능력과 지역 간의 상호작용이 유의하게 나타난 형질은 이삭폭(p=0.0282), 상품성(p=0.0193), 당도 (p=0.0202)의 3개 형질이었다. 이 중 당도는 일반조합능력과 지역 간의 상호작용 효과도 유의미하게 나타나 찰옥수수 풋이삭 의 당도는 육종을 통해 개량하기 매우 힘들 형질 중 하나인 것으로 파악되었다.
상호작용 효과가 인정되지 않은 형질들 중 일반조합능력의 유의성이 인정된 형질은 출웅기(p=0.0364), 출사기(p=0.004), 출웅기 적산온도(p=0.0419), 출사기 적산온도(p=0.0029), 착수 고율(p=0.007), 이삭폭(p=0.0004), 이삭둘레(p=0.0006), 포엽 감쌈정도(p<0.0001), 끝달림정도(p=0.015), 찰성(p=0.0095), 상품성(p=0.0021)의 11개 형질이었다. 출웅기와 출사기는 일수 나 적산온도나 모두 일반조합능력의 유의성이 있는 것으로 나타 났다. 특수조합능력의 경우 간장(p<0.001), 착수고(p=0.0113), 이삭당무게(p=0.0002), 찰성(p=0.0399)의 4개 형질이었다. 이 중 찰성은 일반 및 특수조합능력이 모두 유의하게 나타났다.
일반 및 특수조합능력
이면교잡분석을 통해 추정한 21개 형질에 대한 각 원종의 일반 조합능력과 10개의 반이면교배조합의 특수조합능력은 Table 5와 같다.
Table 5
Estimated general and specific combining ability effects.
Table 5
Inbred or hybrid Flowering traitsx Plant morphology traitsw
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH No. of tillers / plant
(days) (days) (days) (gdd) (gdd) (gdd) (cm) (cm) (%) (no/plant)
GCAz P1 -0.23 -0.94* -0.72* -3.28 -14.24* -10.96* -2.28 0.18 0.64 -0.03
P2 0.52 0.39 -0.13 7.8 5.76 -2.12 1.22 -0.23 -0.74 -0.15*
P3 0.83* 1.28* 0.45 12.22 18.29* 6.24 2.28 0.35 -0.36 0
P4 -1.17* -1.47* -0.3 -17.53* -20.96* -3.51 -5.22 -8.65*** -3.31* 0.03
P5 0.05 0.75* 0.7* 0.8 11.15* 10.35* 4 8.35*** 3.77*** 0.15*
SCAy P1 × P2 -0.28 -0.15 0.13 -4.04 -2.39 1.49 16.1*** 7.13* 0.04 -0.22
P1 × P3 -0.08 -0.29 -0.21 -1.71 -3.42 -1.88 5.54 3.54 0.99 -0.05
P1 × P4 -0.08 -0.29 -0.21 -1.21 -5.42 -4.13 -18.96*** -8.96* -0.64 0.18
P1 × P5 0.44 0.74 0.29 6.96 11.22 4.51 -2.68 -1.71 -0.39 0.08
P2 × P3 -0.83 -0.88 -0.04 -12.29 -12.92 -0.71 2.79 4.96 2.3 -0.07
P2 × P4 1.67* 1.38 -0.29 24.96* 20.83* -3.96 -17.46*** -13.04*** -3.35 0.05
P2 × P5 -0.56 -0.35 0.21 -8.63 -5.53 3.18 -1.43 0.96 1.02 0.23*
P3 × P4 -0.39 0.24 0.63 -5.71 3.31 9.18 11.99*** 6.38*** 0.67 0.1
P3 × P5 1.31 0.93 -0.38 19.71 13.03 -6.6 -20.32* -14.88* -3.95 0.02
P4 × P5 -1.19 -1.32 -0.13 -18.04 -18.72 -1.1 24.43*** 15.63* 3.33 -0.33
Inbred or hybrid Ear traits Palatability traits
Weight Width Circumference No. of row Length Husk cover Tip filling Commercial value Toughness Sweetness Stickiness
(g) (cm) (cm) (no) (cm) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5)
P1 4.98 0.19*** 1.01*** 0.64 -0.69 0.49* -0.09 0.3 -0.4 -0.42*** -0.41
P2 4.23 0.04 0.34 -0.02 0.86* 0.83*** 0.82*** 0.47* -0.33 0.12 -0.19
P3 -8.83 -0.11 0.07 -0.41 -1.27* -1.81*** -0.54 -0.78*** -0.02 0.75*** 1.05***
P4 18.42*** 0.02 -0.53 0.09 2*** 0.19 -0.04 -0.03 0.76* -0.25 -0.13
P5 -18.8*** -0.15*** -0.88*** -0.3 -0.91* 0.3 -0.15 0.05 -0.02 -0.21 -0.32
P1 × P2 18.78*** 0.1 -0.06 -0.14 0.24 -0.39 -0.11 -0.17 0.45 0.8*** -0.43
P1 × P3 19.58* 0.23* 0.26 0.25 1.2 0.5 -0.5 0.08 0.83 -0.28 -0.72
P1 × P4 -25.67*** -0.15 0.16 -0.25 -1.45* 0.25 0.75 0.33 -1.37* 0 0.75
P1 × P5 -12.69* -0.18*** -0.37 0.14 0.01 -0.36 -0.14 -0.25 0.08 -0.52* 0.4
P2 × P3 24.83*** 0.2* 0.6 0.92 2.05* -0.08 -0.92* -0.83* 0.17 -0.8* -1.22*
P2 × P4 -40.17*** -0.4*** -0.75 -0.58 -1.85* -0.08 0.33 0.42 -0.08 0.28 1.55***
P2 × P5 -3.44 0.09 0.2 -0.19 -0.44 0.56* 0.69* 0.58* -0.53 -0.29 0.1
P3 × P4 2.64 0.01 -0.22 -0.19 -0.19 -0.19 0.44 0.17 0 0 0.07
P3 × P5 -47.06*** -0.44*** -0.64 -0.97 -3.06* -0.22 0.97 0.58 -1 1.08* 1.88*
P4 × P5 63.19*** 0.53*** 0.81 1.03 3.49*** 0.03 -1.53* -0.92 1.45 -0.27 -2.37***

zGCA=General Combining Ability

ySCA=Specific Combining Ability

xASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

wPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

*indicate statistical significance at α=0.05, α=0.01 and α=0.001, respectively.

**indicate statistical significance at α=0.05, α=0.01 and α=0.001, respectively.

***indicate statistical significance at α=0.05, α=0.01 and α=0.001, respectively.

각 원종의 일반조합능력을 살펴보면 P1의 경우 출사는 0.94일 빨라지고 ASI는 0.72일 정도 출사기에 가까워지며 이삭에서 폭은 0.19 cm 두꺼워지며 둘레는 1.01 cm 굵어지며 당도가 0.42 정도 좋아지는 것으로 파악되었으나 이삭의 포엽감쌈 정도 는 0.49 정도 나빠지는 것으로 나타났다. 두 번째 원종인 P2의 경우 주당 분얼수가 0.15정도 줄어들며 이삭 길이를 0.86 cm 증가시키는데 반해 이삭의 포엽감쌈 정도는 0.83 정도 나빠지고 끝달림 정도는 0.82정도 나빠지며 상업성 또한 0.47 정도 좋아지 지 않는 것으로 나타나 F₁조합에서 이삭 관련 여러 형질에서 선발에 부정적인 방향으로 영향을 끼치는 것으로 조사되었다.
세 번째 원종 P3의 경우 출웅기와 출사기를 각각 0.83, 1.28 일 정도 늦추며 이삭 길이를 1.27 cm 짧게 하며 당도와 찰성을 각각 0.75와 1.05만큼 감소시키는 것으로 나타났다. 하지만 포엽 감쌈정도는 1.81만큼 큰 폭으로 좋게 만들며 이삭의 상업성도 0.78만큼 증가시키는 것으로 나타나 유의성이 인정된 일반조합 능력 추정값 중 이삭 관련 형질에는 좋은 영향을 끼치는 것으로 조사되었다.
네 번째 원종 P4의 경우 출웅기와 출사기를 1.17 일과 1.47 일 빠르게 하며 착수고 및 착수고율을 각각 8.65 cm와 3.31% 정도 낮추는 것으로 조사되었다. 또한 이삭당 무게를 18.42 g 증가시키며 이삭의 길이를 2 cm 증가시키는 것으로 나타났다. 다만 질김성을 0.76 정도 증가시켜 F₁조합에서 평균보다 이삭의 식감이 나빠질 수 있을 것이라 판단된다.
마지막으로 다섯번 째 원종인 P5은 유의성이 인정된 모든 일반조합 능력에서 선발에 부정적인 것으로 나타났는데 출사기 를 0.75 일 느리게 하며 출웅기와 출사기의 간격을 0.7 일 증가시 키고 착수고와 착수고율을 각각 8.35 cm와 3.77% 증가시키며 주당 분얼수를 0.15개 증가 시켰다. 이삭 관련 형질 중 이삭당 무게를 18.8 g 감소시키고 이삭의 폭, 둘레, 그리고 길이를 각각 0.15 cm, 0.88 cm, 그리고 0.91 cm 감소시켜 찰옥수수 1대 교잡종 육성 시 적절한 원종이 아닌 것으로 나타났다.
재래종 찰옥수수 자식계통을 이용한 조합능력에 대한 이전 연구에서는 보성 수집종이 이삭 길이, 백립중에서 양의 상관관계 를 가지고 있어서 이삭관련 일반조합능력이 우수한 것으로 보고 되었지만 이삭 둘레, 열수에서는 음의 상관관계를 나타내었다 (Choe & Lee 1995).
원종들의 일반조합능력을 조사한 결과 첫번째 원종과 네번째 원종이 F₁ 조합에서 선발에 긍정적으로 작용하는 것으로 나타나 두 원종을 찰옥수수 품종 개발을 위한 tester로써 이용하는 것이 바람직할 것으로 사료된다. 다만 첫 번째 원종을 tester로 이용할 경우 포엽감쌈 정도가 다소 나빠지고 네 번째 원종을 이용할 경우 질김성이 다소 나빠지기 때문에 이를 보완할 수 있는 형질을 가진 원종과의 교배조합 작성이 이루어져야 할 것으로 판단된다.
특수조합능력의 경우 모든 10개 조합에서 개화와 관련된 형질 에서 그 유의성이 인정된 것은 P2 × P4에서 출웅기, 출웅기 및 출사기의 누적 적산온도뿐이었다. 하지만 출웅기는 1.67 일 느려 지고 출웅기 및 출사기의 누적적산온도도 24.96 도 및 20.83 도 더 필요한 것으로 나타나 다른 조합에 비해 개화가 조금 늦어졌 다. 개화 관련 형질 특수조합능력이 대부분의 조합에서 통계적 유의성이 나타나지 않았기 때문에 이 들 조합의 개화기는 원종의 일반조합능력으로 예측이 가능할 수 있을 것이라 사료된다.
형태적 특성 관련 형질 중 간장과 착수고의 특수조합능력이 10개 조합 중 6개 조합에서 유의한 것으로 나타났는데 간장에서 유의한 것은 착수고에서도 유의한 것으로 나타났으며 그 증감 또한 동일한 방향으로 이루어졌다. 즉 특정 조합에서 간장을 증가 또는 감소시키는 것은 동시에 착수고 또한 증가 또는 감소시 키는 것으로 조사되었다. 이 들 조합 중 특수조합능력에 의해 간장과 착수고가 증가된 것은 P1× P2, P3× P4, P4× P5 조합이었 으며 반대로 간장과 착수고를 감소가 감소된 조합은 P1 × P4, P2 × P4, P3 × P5로 조사되었다. P2 × P5는 10개 조합 중 주당 분얼수의 특수조합능력이 유일하게 유의한 것으로 나타난 조합 이었다.
이삭 관련 형질 8개 중 이삭당 무게, 이삭폭, 이삭 길이, 끝달림, 상업성, 포엽감쌈정도에서 각각 8개, 6개, 5개, 3개, 2개, 그리고 1개의 조합에서 특수조합능력의 유의성이 인정되었다. 10개 조 합 중 6개 조합에서 유의성이 인정된 이삭폭과 달리 이삭둘레의 경우 모든 조합에서 그 유의성이 인정되지 않으며 열수에서도 특수조합능력의 효과는 없는 것으로 나타났다. 특히 이삭당 무게 는 10개 조합 중 8개의 조합에서 그 유의성이 인정되었기 때문에 무게가 높은 이삭을 선발하기 위해 일반조합능력만으로 F₁조합 의 이삭당 무게를 예측하기는 쉽지 않을 것으로 사료된다. 예를 들어 이삭당 무게의 일반조합능력이 유일하게 유의적으로 높았 던 네 번째 원종은 평균 18.42 g의 이삭당 무게 증가를 증가시키 는 것으로 나타났는데 네 번째 원종이 포함된 P1 × P4과 P2 × P4 조합의 경우 특수조합능력으로 인해 이삭당 무게가 각각 25.67 g 및 47.06 g 감소한 것으로 조사되어 일반조합능력에 의해 이삭당 무게가 18.42 g 증가할 것으로 기대하더라도 특정 조합에서는 그 기대치와는 상반되는 이삭당 무게의 감소를 관측 할 수 있었다. 하지만 일반조합능력이 유의적으로 낮았던 다섯 번째 원종과의 교배조합인 P4 × P5에서는 특수조합능력이 63.19 g로 유의한 것으로 나타나 P4(+18.42 g)와 P5(-18.8 g)의 일반조 합능력은 서로 간의 영향을 상쇄 시켰으나 특수조합능력으로 인해 이삭당 무게가 높게 조사된 경우도 관찰 할 수 있었다.
식미 관련 형질의 경우 당도와 찰성의 특수조합능력이 4개 조합에서 유의미하게 나타났으며 질김성에서는 P1 × P4 조합에 서만 유의성이 인정되었다. 특히 P1과 P4는 각각 여러 형질에서 일반조합능력이 좋은 것으로 나타나 앞으로 tester로써의 역할을 할 수 있는 원종으로 선발되었는데 P4의 유일한 단점이었던 질김성에 대한 부정적 질김성은 P1과의 교배조합에서 긍정적인 특수조합능력으로 인해 상쇄되어 P4 원종의 단점은 문제가 되지 않았다. 하지만 P4 원종의 이삭당 무게와 이삭 길이의 경우 그 긍정적 효과에도 불구하고 P1과의 교배조합에서는 특수조합능 력이 부정적으로 작용하여 결국 이삭당 무게는 평균적으로 낮아 지며 길이 또한 크게 길어지지 않는 결과가 나타났다.
조합능력에 대한 사료용 옥수수의 연구에서는 이삭 둘레, 이삭 길이, 열수 등의 형질에서 높은 특수조합능력과 비상가적 유전 효과를 나타낸다고 보고되었다(Aliu et al. 2010, Aslam et al. 2017). 흰색 사료용 옥수수의 이면교잡분석 연구에서는 환경 변화의 효과가 출웅기, 간장, 이삭장, 수량 등에서 유의한 차이를 나타내며, 특히 수량에 대해서는 교잡종의 특수조합능력과 지역 간 상호작용이 높은 유의성을 나타냈다. 이것은 우성 효과의 발현을 방해하는 환경에서 교잡종 간의 복잡한 상호 작용이 존재하는 것이라 생각되어지며 이것은 환경 변화에도 불구하고 교잡종 조합의 구분된 반응을 추론할 수 있게 한다(Rovaris et al. 2014).
일반조합능력 분산과 특수조합능력 분산의 비율이 1이상은 것은 매개 변수의 유전적 조절에 있어서 상가적 효과가 우세하다 는 것을 의미하는 반면 우성 유전 효과는 덜 중요하다는 것을 의미한다. 이면교잡분석을 통해 추정한 21개 형질에 대한 일반조 합능력 분산과 특수조합능력 분산 및 이들 간의 비율(일반/특수) 을 살펴 보면 그 비율이 1보다 큰 즉 일반조합능력 분산이 특수조 합능력 분산에 비해 큰 형질은 개화기 관련 모든 형질, 형태 관련 형질 중 착수고 그리고 착수고율, 이삭 관련 형질 및 식미 관련 모든 형질 등 총 19개 형질이었다(Table 6). 이 들 중 그 비율이 3 배이상인 형질은 출사기, 출사기의 누적적산온도, 착수고율, 이삭폭, 이삭길이, 포엽감쌈정도 등 6개 형질로 각각 3.6, 3.3, 7.2, 6.4, 3.4, 그리고 12.1이었다. 따라서 이러한 형질들 은 육종과 선발을 통해 다른 형질에 비해 비교적 쉽게 개량이 가능할 것이라 사료된다.
Table 6
Estimated GCA an SCA variance and the ratio.
Table 6
Flowering traitsx Plant morphology traitsw
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH Tiller
GCAz 3.14 8.22 2.77 698.2 1763.82 614.1 102.68 335.33 66.29 0.11
SCAy 2.67 2.27 1.03 596.87 534.86 223.43 644.33 198.56 9.14 0.12
GCA:SCA 1.2 3.6 2.7 1.2 3.3 2.7 0.2 1.7 7.2 0.9
Ear traits Palatability traits
Weight Width Circum Row Length Husk Tip ComV Tough Sweet Sticky
GCA 1498.24 0.17 4.95 1.58 11.98 8.74 2.55 2.08 1.81 1.59 2.88
SCA 1312.09 0.13 0.77 0.63 3.5 0.73 1.43 0.9 1.62 1.02 1.85
GCA:SCA 1.1 1.3 6.4 2.5 3.4 12.1 1.8 2.3 1.1 1.6 1.6

zGCA=General Combining Ability

ySCA=Specific Combining Ability

xASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

wPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

반면 간장과 주당 분얼수는 일반조합능력 분산과 특수조합능 력의 분산비가 각 각 0.2 및 0.9로 나타나 일반조합능력 분산에 비해 특수조합능력의 분산이 더 큰 것으로 나타났는데 특히 주당 분얼수는 그 비율이 매우 늦아 육종을 통한 품종 개량이 어려운 형질일 것이라 기대된다.
사료용 옥수수를 이용한 연구에서는 이삭 폭, 이삭 길이, 백립 중, 이삭 열수 등이 1이상의 값을 나타냈고, 엽면적비, 간장, 출웅기, 출사기 등의 형질에서는 1보다 작은 값으로 보고되었다 (Murtadha et al. 2016, Aslam et al. 2017).
본 연구는 국내 수집 재래종 찰옥수수로부터 개발된 얇은 과피를 가진 찰옥수수 원종을 이용하여 원종간 반이면교배조합 의 평가를 통해 주요 농업 및 식미 관련 형질에 대한 이면교잡 분석을 실시하여 찰옥수수 품종 개발 시 중요한 관심 형질들의 일반 및 특수조합능력을 파악하여 앞으로의 품종개발 과정에서 tester로써 사용할 원종들을 선발할 목적으로 실시되었으며 그 결과를 요약하면 다음과 같다.

  1. 대비품종을 포함하는 모든 14개 공시 교잡종의 2개 지역 통합 분산분석 결과 지역과 교잡종간의 상호작용이 유의한 형질은 간장, 착수고, 주당 분얼수, 이삭당 무게, 끝달림 정도, 상품성 그리고 당도로 나타났다.

  2. 대비품종을 제외한 반이면교배조합 10개 교잡종만을 가지 고 실시한 이면교잡분석에서 일반조합능력과 지역간 상호 작용 효과의 유의성이 인정된 형질은 착수고, 주당 분얼수, 이삭당 무게, 이삭 길이, 당도 였으며 특수조합능력과 지역 간 상호작용 효과의 유의성은 이삭폭, 상품성 및 당도에서 만 인정되었으며 당도는 모든 조합능력에서 지역간 상호작 용이 나타났다.

  3. 일반조합능력의 추정값은 첫 번째 원종과 네 번째 원종에서 선발에 긍정적인 영향을 미치는 형질에서 유의성이 인정된 것이 많았다.

  4. 첫 번째 원종은 출사기, ASI, 출사기의 누적적산온도, ASI 의 누적적산온도, 이삭폭, 이삭둘레 그리고 당도에서 품종 의 특성을 향상시키는 일반조합능력을 장점이 있었으며 포엽감쌈정도에서는 단점으로 작용하였다.

  5. 네 번째 원종의 일반조합능력을 살펴보면 이 원종과의 교배 조합에서는 출웅기, 출사기, 출웅기의 누적적산온도, 출사 기의 누적적산온도, 간장, 착수고, 이삭당 무게, 이삭길이를 향상시킬 것으로 기대되나 질김성은 다소 높게 나타날 것으 로 기대된다.

  6. 조사 형질 21개 중 19개의 형질에서 일반조합능력 분산이 특수조합능력 분산에 비해 높게 나타났으며 특히 포엽의 감쌈정도는 그 비율이 12.1로 매우 높게 나타났다. 이에 반하여 간장과 주당 분얼수는 특수조합능력 분산이 더 높게 나타났는데 이 중 간장은 그 비가 0.2로 특수조합능력의 분산이 매우 높은 형질로 조사되었다.

저자는 본 논문에 이용된 찰옥수수 원종을 개발하기 위해 이용된 찰옥수수 재래종 자원을 분양해 준 농촌진흥청 농업유전 자원정보센터에 감사드린다.
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Diallel Analysis of Agronomic and Palatability Traits in Waxy Corn Hybrids from Korean Landraces
Korean. J. Breed. Sci.. 2018;50(1):33-44.   Published online March 1, 2018
DOI: https://doi.org/10.9787/KJBS.2018.50.1.33
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Diallel Analysis of Agronomic and Palatability Traits in Waxy Corn Hybrids from Korean Landraces
Diallel Analysis of Agronomic and Palatability Traits in Waxy Corn Hybrids from Korean Landraces

Inbred lines and landraces from which the inbred lines were developed.

Inbred code Inbreeding Generation Nat’l Genebank IT No. Origin Kernel color
P1 F6 IT_220180 Simchun, White
Chungbuk
P2 F6 IT_220164 Nammyun, White
Gyunggi
P3 F6 IT_216492 Yangyang, White
Gangwon
P4 F6 IT_220196 Sangju, Pale
Gyungbuk yellow
P5 F6 IT_223255 Echun, Gyunggi White

Descriptive statistics of 22 traits measured at 2 locations.

Flowering traitsz Plant morphology traitsy
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH No. of tillers / plant
(days) (days) (days) (gdd) (gdd) (gdd) (cm) (cm) (%) (no/plant)
AVG 58.3 61.0 2.66 656 695 39.4 188 83.2 44.1 1.28
STD 6.10 6.30 1.20 27.4 34.3 18.1 24.9 14.3 4.70 0.54
Median 58 59 3 658 703.5 43 183.5 84.5 44.8 1.25
Max 67 69 5 705 733 75 244 117 53.1 2.4
Min 47 48 0 574 587 0 150 55 31.2 0
Ear traits Palatability traitsx
Weight Width Circumference No. of row Length Husk cover Tip filling Commercial value Toughness Sweetness Stickiness Pericarp thickness
(g) (cm) (cm) (no) (cm) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (μm)
AVG 165 4.0 13.6 13.3 19.6 3.03 2.6 3.19 2.68 3.50 2.43 43.90
STD 28.9 0.29 1.2 1.6 2.3 1.5 1.4 1.1 1.00 1.00 1.00 10.3
Median 165 4 13.9 14 19.5 3 2 3 2.6 3.5 2.3 43.2
Max 225 4.7 16 16 27 5 5 5 4.5 5 4.7 76
Min 113 3.5 10 10 16 1 1 1 1 1.3 1 21.8

zASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

yPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

xPericarp thickness was measured from only one location (CBNU).

Analyses of variance across 2 locations with all 14 hybrids included. P-values are presented in the table.

Source of Variation df Flowering traitsz Plant morphology traitsy
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH No. of tillers / plant
Env 1 0.0015 0.0016 0.831 0.3704 0.4221 0.7097 0.2731 0.1427 0.7188 0.2127
Rep(Env) 2 0.1291 0.1108 0.7311 0.1316 0.0883 0.7204 <.0001 0.1778 0.0211 0.0103
Hybrid 13 <.0001 <.0001 0.0097 <.0001 <.0001 0.0088 <.0001 <.0001 0.0287 <.0001
Hybrid * Env 13 0.6024 0.5813 0.2513 0.6467 0.4294 0.2063 0.0132 0.0466 0.7488 0.002
Error 26
Source of Variation df Ear traits Palatability traitsx
Weight Width Circumference No. of row Length Husk cover Tip filling Commercial value Toughness Sweetness Stickiness Pericarp thickness
Env 1 0.1704 0.3377 0.1406 0.0513 0.0385 0.0229 0.8952 0.0034 0.7706 0.0151 0.2625 N/A
Rep(Env) 2 0.9903 0.6893 0.5463 0.6574 0.1946 0.6412 0.241 0.9309 0.9578 0.6633 0.2254 0.4142
Hybrid 13 <.0001 <.0001 <.0001 0.0025 0.0005 <.0001 <.0001 <.0001 0.0459 <.0001 0.0109 0.3800
Hybrid * Env 13 0.0281 0.1359 0.1593 0.1197 0.0777 0.0831 0.0022 0.0007 0.2588 <.0001 0.2652 N/A
Error 26

zASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

yPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

xANOVA for pericarp thickness was performed with CBNU location only

Analyses of variance for half-diallel crosses across 2 locations. P-values are presented in the table.

Source of Variationz df Flowering traitsy Plant morphology traitsx
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH No. of tillers / plant
Env 1 0.0025 0.0027 0.5918 0.5754 0.6836 0.5307 0.3368 0.0954 0.7523 0.1735
Rep(Env) 2 0.0583 0.1253 0.8131 0.0562 0.1085 0.773 <.0001 0.4573 0.0058 0.1283
GCA 4 0.0364 0.004 0.0965 0.0419 0.0029 0.0899 0.1842 0.0014 0.007 0.1569
SCA 5 0.0518 0.2223 0.5232 0.0579 0.1582 0.5222 <.0001 0.0113 0.6395 0.1226
GCA * Env 4 0.5945 0.4208 0.3105 0.6266 0.3124 0.2184 0.0584 0.0277 0.3249 0.0025
SCA * Env 5 0.2469 0.2802 0.1175 0.2444 0.1863 0.0849 0.1221 0.2458 0.8403 0.1278
Error 18
Source of Variation df Ear traits Palatability traits
Weight Width Circum-ference Row Length Husk Tip ComV Tough Sweet Sticky
Env 1 0.3351 0.8438 0.1393 0.0121 0.0233 0.0817 0.5133 0.0267 0.4848 0.0068 0.3867
Rep(Env) 2 0.8727 0.3571 0.7284 0.9416 0.4844 0.1416 0.1238 0.737 0.5468 0.8645 0.0558
GCA 4 0.0001 0.0004 0.0006 0.4554 0.0006 <.0001 0.015 0.0021 0.0557 0.001 0.0095
SCA 5 0.0002 0.0008 0.3188 0.8542 0.0804 0.226 0.0855 0.0488 0.0669 0.0059 0.0399
GCA * Env 4 0.0482 0.1193 0.2323 0.292 0.0161 0.3649 0.1939 0.2153 0.325 0.0116 0.8412
SCA * Env 5 0.1331 0.0282 0.1328 0.1285 0.3239 0.3857 0.0702 0.0193 0.1977 0.0202 0.3421
Error 18

zGCA=General Combining Ability; SCA=Specific Combining Ability

yASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

xPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

Estimated general and specific combining ability effects.

Inbred or hybrid Flowering traitsx Plant morphology traitsw
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH No. of tillers / plant
(days) (days) (days) (gdd) (gdd) (gdd) (cm) (cm) (%) (no/plant)
GCAz P1 -0.23 -0.94* -0.72* -3.28 -14.24* -10.96* -2.28 0.18 0.64 -0.03
P2 0.52 0.39 -0.13 7.8 5.76 -2.12 1.22 -0.23 -0.74 -0.15*
P3 0.83* 1.28* 0.45 12.22 18.29* 6.24 2.28 0.35 -0.36 0
P4 -1.17* -1.47* -0.3 -17.53* -20.96* -3.51 -5.22 -8.65*** -3.31* 0.03
P5 0.05 0.75* 0.7* 0.8 11.15* 10.35* 4 8.35*** 3.77*** 0.15*
SCAy P1 × P2 -0.28 -0.15 0.13 -4.04 -2.39 1.49 16.1*** 7.13* 0.04 -0.22
P1 × P3 -0.08 -0.29 -0.21 -1.71 -3.42 -1.88 5.54 3.54 0.99 -0.05
P1 × P4 -0.08 -0.29 -0.21 -1.21 -5.42 -4.13 -18.96*** -8.96* -0.64 0.18
P1 × P5 0.44 0.74 0.29 6.96 11.22 4.51 -2.68 -1.71 -0.39 0.08
P2 × P3 -0.83 -0.88 -0.04 -12.29 -12.92 -0.71 2.79 4.96 2.3 -0.07
P2 × P4 1.67* 1.38 -0.29 24.96* 20.83* -3.96 -17.46*** -13.04*** -3.35 0.05
P2 × P5 -0.56 -0.35 0.21 -8.63 -5.53 3.18 -1.43 0.96 1.02 0.23*
P3 × P4 -0.39 0.24 0.63 -5.71 3.31 9.18 11.99*** 6.38*** 0.67 0.1
P3 × P5 1.31 0.93 -0.38 19.71 13.03 -6.6 -20.32* -14.88* -3.95 0.02
P4 × P5 -1.19 -1.32 -0.13 -18.04 -18.72 -1.1 24.43*** 15.63* 3.33 -0.33
Inbred or hybrid Ear traits Palatability traits
Weight Width Circumference No. of row Length Husk cover Tip filling Commercial value Toughness Sweetness Stickiness
(g) (cm) (cm) (no) (cm) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5) (1-5)
P1 4.98 0.19*** 1.01*** 0.64 -0.69 0.49* -0.09 0.3 -0.4 -0.42*** -0.41
P2 4.23 0.04 0.34 -0.02 0.86* 0.83*** 0.82*** 0.47* -0.33 0.12 -0.19
P3 -8.83 -0.11 0.07 -0.41 -1.27* -1.81*** -0.54 -0.78*** -0.02 0.75*** 1.05***
P4 18.42*** 0.02 -0.53 0.09 2*** 0.19 -0.04 -0.03 0.76* -0.25 -0.13
P5 -18.8*** -0.15*** -0.88*** -0.3 -0.91* 0.3 -0.15 0.05 -0.02 -0.21 -0.32
P1 × P2 18.78*** 0.1 -0.06 -0.14 0.24 -0.39 -0.11 -0.17 0.45 0.8*** -0.43
P1 × P3 19.58* 0.23* 0.26 0.25 1.2 0.5 -0.5 0.08 0.83 -0.28 -0.72
P1 × P4 -25.67*** -0.15 0.16 -0.25 -1.45* 0.25 0.75 0.33 -1.37* 0 0.75
P1 × P5 -12.69* -0.18*** -0.37 0.14 0.01 -0.36 -0.14 -0.25 0.08 -0.52* 0.4
P2 × P3 24.83*** 0.2* 0.6 0.92 2.05* -0.08 -0.92* -0.83* 0.17 -0.8* -1.22*
P2 × P4 -40.17*** -0.4*** -0.75 -0.58 -1.85* -0.08 0.33 0.42 -0.08 0.28 1.55***
P2 × P5 -3.44 0.09 0.2 -0.19 -0.44 0.56* 0.69* 0.58* -0.53 -0.29 0.1
P3 × P4 2.64 0.01 -0.22 -0.19 -0.19 -0.19 0.44 0.17 0 0 0.07
P3 × P5 -47.06*** -0.44*** -0.64 -0.97 -3.06* -0.22 0.97 0.58 -1 1.08* 1.88*
P4 × P5 63.19*** 0.53*** 0.81 1.03 3.49*** 0.03 -1.53* -0.92 1.45 -0.27 -2.37***

zGCA=General Combining Ability

ySCA=Specific Combining Ability

xASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

wPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

*indicate statistical significance at α=0.05, α=0.01 and α=0.001, respectively.

**indicate statistical significance at α=0.05, α=0.01 and α=0.001, respectively.

***indicate statistical significance at α=0.05, α=0.01 and α=0.001, respectively.

Estimated GCA an SCA variance and the ratio.

Flowering traitsx Plant morphology traitsw
Tassel Silk ASI GDD_T GDD_S GDD_ASI PH EH PEH Tiller
GCAz 3.14 8.22 2.77 698.2 1763.82 614.1 102.68 335.33 66.29 0.11
SCAy 2.67 2.27 1.03 596.87 534.86 223.43 644.33 198.56 9.14 0.12
GCA:SCA 1.2 3.6 2.7 1.2 3.3 2.7 0.2 1.7 7.2 0.9
Ear traits Palatability traits
Weight Width Circum Row Length Husk Tip ComV Tough Sweet Sticky
GCA 1498.24 0.17 4.95 1.58 11.98 8.74 2.55 2.08 1.81 1.59 2.88
SCA 1312.09 0.13 0.77 0.63 3.5 0.73 1.43 0.9 1.62 1.02 1.85
GCA:SCA 1.1 1.3 6.4 2.5 3.4 12.1 1.8 2.3 1.1 1.6 1.6

zGCA=General Combining Ability

ySCA=Specific Combining Ability

xASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

wPH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

Table 1 Inbred lines and landraces from which the inbred lines were developed.
Table 2 Descriptive statistics of 22 traits measured at 2 locations.

ASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

PH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

Pericarp thickness was measured from only one location (CBNU).

Table 3 Analyses of variance across 2 locations with all 14 hybrids included. P-values are presented in the table.

ASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

PH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

ANOVA for pericarp thickness was performed with CBNU location only

Table 4 Analyses of variance for half-diallel crosses across 2 locations. P-values are presented in the table.

GCA=General Combining Ability; SCA=Specific Combining Ability

ASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

PH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

Table 5 Estimated general and specific combining ability effects.

GCA=General Combining Ability

SCA=Specific Combining Ability

ASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

PH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

indicate statistical significance at α=0.05, α=0.01 and α=0.001, respectively.

indicate statistical significance at α=0.05, α=0.01 and α=0.001, respectively.

indicate statistical significance at α=0.05, α=0.01 and α=0.001, respectively.

Table 6 Estimated GCA an SCA variance and the ratio.

GCA=General Combining Ability

SCA=Specific Combining Ability

ASI=Anthesis Silking Interval; GDD_T=Growing Degree Days for Tasseling; GDD_S=Growing Degree Days for Silking,

PH=Plant Height; EH=Ear Height; PEH=Plant and Ear Height ratio

Table 1

Table 2

Table 3

Table 4

Table 5

Table 6

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