Abstract
“JJ603Balck” is a mid-late maturing high-yielding black rice having multiple-disease resistance. It was developed to increase the yield and disease resistance of Korean black rice. “JJ603Black” was derived from a cross between “Heughyang” and BC2F1 plants (Hopum*3/SR30075-1-12-6-1-1-1). “Heughyang” is a mid-late black rice with a short culm, while “Hopum” is a mid-late maturing rice cultivar with high yields and premium quality, and “SR30075” is a pyramid line carrying three bacterial blight resistance genes. “JJ603Black” was selected through the pedigree method, yield trials, and local adaptability tests, with a high selection pressure for black pericarp, resistance to bacterial blight K3a race, and high yield performance. The heading date of “JJ603Black” was August 19, 8 d later than that of “Heugnam,” which is the standard cultivar for black rice. “JJ603Black” is a cultivar tolerant to lodging with erect plant architecture. It showed multiple-disease resistance against bacterial blight and rice stripe virus owing to introgression resistance genes, Xa3+Xa21+Stvb-I; moreover, its yielding performance was high. The average brown rice yield of "JJ603Black" from 2016 to 2018 was 6.02 MT/ha, which was 14% more than that of “Heugnam” (5.30 metric/ha). Further, the anthocyanin content of “JJ603Black” (58 mg/100 g) was higher than that of “Heugnam” (51 mg/100 g). Therefore, “JJ603Black,” a high-yielding black rice cultivar with multiple-disease resistance, can be utilized for enhancing the disease resistance and yield of Korean black rice (Registration No. 7274).
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Keywords: bacterial blight; black rice; ‘JJ603Black’; rice stripe virus; yield
서 언
흑미는 일반쌀과 다르게 현미의 과피와 종피 부분에 흑자색의 안토시아닌계 색소를 함유하고 있다(
Lee et al. 2012). 플라보노이드계 색소에 속하는 안토시아닌은 세포 내에 존재하는 활성산소나 과산화수소와 같은 반응성이 높은 이온을 제거시켜 세포가 산화작용을 통해 손상되는 것을 막아준다(
Miguel 2011). 이러한 안토시아닌계 색소를 다량 함유한 흑미는 항산화 작용으로 인한 건강 기능성 식품으로 각광받고 있으며, 혼반용, 기능성 식품 원료곡 등 다양한 용도로 활용되고 있다(
Bae et al. 2019).
우리나라 흑미 품종은 1990년대 초부터 육종사업이 시작되어 1997년에 농촌진흥청에서 개발된 ‘흑진주’와 ‘흑남’ 이후로 2022년 현재까지 국립종자원에 41개 품종이 품종보호 등록되어 있다(
KSVS 2022). 농촌진흥청 15품종, 전라북도농업기술원 ‘신명흑찰’ 등 7품종, 한국방송통신대학교 ‘슈퍼자미’ 등 6품종, 충청북도농업기술원(‘청풍흑찰’ 등) 및 서울대학교(‘서농14호’ 등) 각 3품종, 한국원자력연구원 ‘흑선찰’ 등 2품종, 충청남도농업기술원(‘옥향흑찰’), 전라남도농업기술원(‘다향흑미’), 전라남도 진도군(‘진흑찰’), 건국대학교(‘흑가위찰’), 세종대학교(‘서시1호’) 각 1품종씩 다양한 기관과 대학 등에서 개발되고 있다. 재배면적은 2021년 기준 약 2,300 ha 가량으로 추정되며 전체 벼 재배면적(732,477 ha)의 약 0.3%를 차지할 정도로 재배면적은 약소한 편이나 전라남도 진도 등지에서 지역을 대표하는 특화작목으로 재배하여 지역 경제 활성화에 큰 기여를 하고 있다.
흑미 품종은 밥쌀용 품종에 비해서 육종의 역사가 짧고, ‘상해향혈나’와 같은 국외에서 도입된 재배안정성이 떨어지는 유전자원을 교배모본으로 활용하여 육성되어 전반적으로 수량성이 낮고 병해충 및 재해저항성이 낮은 편이다(
Lee et al. 2011). 특수미인 흑미 품종에 있어서 다수성은 가격 경쟁력을 확보할 수 있는 지표로 수량성 향상은 흑미 품종 개발에 있어서 중요한 육종 목표이다. 또한 병해충 저항성 증진은 돌발 병해충 발생에 의한 피해 방지 및 화학농약 사용 절감을 통한 안전 쌀 생산 등 친환경 재배안정성 확대를 위해 요구되고 있다(
Baek et al. 2019a).
흑미 품종은 일반적으로 벼흰잎마름병과 줄무늬잎마름병에 약한 특성을 나타낸다. 세균성병인 벼흰잎마름병은 기후변화에 따라 병원성이 강한 새로운 균계의 발생 및 분포가 증가하고 있다(
Noh et al. 2003,
Kang et al. 2015). 하지만 흑미 품종 중에 최근 문제시 되고 있는 병원성이 강한 K3a균계에 저항성인 품종은 육성되지 못하고 있는 실정이다(
Park et al. 2019). 또한 바이러스병인 줄무늬잎마름병에 대한 저항성이 없는 흑미 품종들이 주산단지에서 재배됨에 따라 병 발생에 의한 피해가 문제시 되어 왔다. 농촌진흥청 국립식량과학원 벼 육종팀은 흑미 품종의 내병성을 강화하고 수량성을 향상시킴으로써 재배안정성과 가격 경쟁력을 확보하고자 육종사업을 수행하였다. 이를 통해 병원성이 강한 벼흰잎마름병 K3a균계와 줄무늬잎마름병에 강하고 수량성이 높은 ‘제이제이603블랙’을 개발하였다. 이에 ‘제이제이603블랙’에 대한 육성 경위와 주요 특성을 보고하고자 한다.
재료 및 방법
시험재료 및 재배방법
교배모본으로 흑미 품종인 ‘흑향 (IT212524)’을 모본으로 하고 벼흰잎마름병 저항성 유전자 집적 계통인 ‘SR30075-1-12-1-1-6-1-1-1’에 ‘호품 (IT235274)’을 2회 여교배한 BC
2F
1 개체를 부본으로 이용하였다. 육종사업을 통해 선발된 고정 계통에 대해서 2015-2016년에 중만생종 표준품종인 ‘남평’과 함께 생산력 검정시험을 수행하였다. 시험재료를 국립식량과학원 벼 포장에 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30×15 cm로 주당 3본씩 구당 150주를 3반복으로 보통기 재배하였다. 시비량은 N-P
2O
5-K
2O를 90-45-57 kg/ha으로 질소는 기비 : 분얼비 : 수비를 50 : 20 : 30 비율로 분시하였고, 인산은 전량 기비로, 칼륨은 기비 : 수비를 70 : 30 비율로 분시하였다. 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준 재배법에 준하여 실시하였다. 지역적응성 검정시험은 특수미 재배시험을 중부평야지(수원), 호남평야지(전주, 예산, 익산, 나주), 영남평야지(밀양) 등 6개소에서 2016-2018년 3년 동안 ‘남평’을 표준품종으로 ‘흑남’을 대비품종으로 하여 수행되었다. 재배방법에 따른 시험지별 파종 및 이앙시기, 재식밀도와 주당묘수, 시비량 및 질소 분시방법 등과 농업형질 및 수량구성요소, 생리장해 및 병해충 저항성, 품질 및 도정특성 조사는 농촌진흥청 신품종개발공동연구사업 과제수행계획서와 농업과학기술 연구조사분석기준에 준하여 실시하였다(
RDA 2016, 2017, 2018). 안토시아닌 함량은 2017년 지역적응성검정시험에서 생산된 시료를 이용하여 품종당 3반복으로 한국농업기술진흥원에 의뢰하여 분석하였다.
지역적응성 검정시험에 공시된 재료의 출수기를 조사하고, 성숙기에 평균이 되는 20개체에 대해서 간장, 수장, 수수를 측정하였다. 수확한 정조 1 kg을 수량조사현미기(LST, Gwangyang, 한국)로 제영하여 정현비율을 측정하고, 100주 정조수량에 정현비율을 곱하여 현미수량을 구한 다음 1 ha당 수량으로 환산하였다.
생리장해 저항성 검정
위조와 성숙기 하엽노화는 완전낙수 이후 한발해나 하엽노화가 이루어지는 지를 달관조사하여 평가하였다. 내냉성 검정은 국립식량과학원 춘천출장소 내냉성 검정 시험포장에서 실시하였다. 이앙 후 20일부터 등숙기까지 수온 17℃, 수심 5 cm로 냉수처리 후 적고, 출수지연일, 임실률 등을 조사하였다. 출수지연일은 냉수를 처리하지 않은 대조구 대비 냉수 처리구 간의 출수지연일수로 구하였고, 임실률은 성숙기에 냉수 처리구의 주간 3이삭을 채취하여 측정하였다. 저온발아율은 100립 3반복으로 13℃ 항온기에서 15일간 치상하여 발아율을 조사하여 측정하였다. 내냉성 유묘검정은 3엽기부터 수온 13℃로 10일간 처리하여 1: 엽색 농록, 3: 엽 선단부 담록, 5: 1/3 엽색 황변, 7: 2/3 엽색 갈변, 9: 고사 등 1-9의 질적등급으로 구분하였다(
RDA 2012). 수발아 검정은 출수 후 40일에 주간의 3 이삭을 채취하여 25℃ 포화습도에서 7일간 치상 후 발아율을 조사하여 측정하였다(
RDA 2012). 도복저항성 검정은 출수 후 20일에 평균적인 3개체를 골라 실시하였다. 좌절중은 간기부에서 10 cm 절간 중앙부에 하중을 걸어 부러질 때의 무게로 인장강도 시험기(DTG-5, Digitech Co. Ltd., Osaka, Japan)를 이용하여 측정하였다. 도복의 전체적 정도를 나타내는 도복지수는 [모멘트(g⋅cm)/좌절중(g)]×100의 공식을 이용하여 구하였다.
잎도열병 저항성 검정은 국립식량과학원, 도농업기술원 등 전국 12개 지역에서 질소다비 조건의 밭못자리 상태에서 6월 하순에서 7월 상순에 늦게 파종하여 잎도열병을 유발시키는 밭못자리 검정법을 이용하여 수행되었다. 검정포 시비량은 성분량으로 N-P2O5-K2O를 240-80-120 kg/ha로 주었고, 발병을 촉진시키기 위한 이병성 품종(spreader)으로 ‘호평’을 이용하였다. 파종 후 30일 이후에 발병 최성기를 중심으로 조사하며 잎도열병 저항성 검정 기준은 0: 무 발병, 1: 바늘머리 크기의 갈색 병반, 2: 다소 큰 갈색 병반, 3: 직경 1-2 mm의 원형회색병반, 4: 직경 1-2 mm의 전형적 병반으로 엽면적의 2% 이하 발병, 5: 전형적인 병반이 엽면적의 3-10%, 6: 11-25%, 7: 26-50%, 8: 51-75%, 9: 76% 이상 등 0-9 단계로 발병으로 구분하였다(
Baek et al. 2019b). 우리나라 벼흰잎마름병 대표균계에 대한 저항성 반응을 HB1013 (K1), HB1014 (K2), HB1015 (K3), HB1009 (K3a) 균주를 이용하여 검정하였다. 검정 계통에 대해서 최고분얼기에 균주 별로 2주씩 엽선단 3 cm 부위를 가위 절엽접종하였다. 접종 후 3주 후에 각각의 개체에 가장 긴 병반을 조사하여 5 cm 이하는 저항성(R; resistant), 5-10 cm 는 중도저항성(MR; moderately resistant), 10 cm 이상은 이병성(S; susceptible)으로 질적저항성을 구분하였다(
Park et al. 2019). 바이러스병인 줄무늬잎마름병과 오갈병에 대한 저항성 검정은 망실을 이용한 대량 검정법을 이용하였다(
Kwak et al. 2007). 바이러스 보독충 방사 및 계대 사육으로 보독충이 충분히 유지된 망실에 검정 계통을 파종 후 본엽 2-3엽기에 보독충을 3-4일간 접종하고 접종 후 30일에 이병성 품종인 ‘추청’과 비교하여 저항성 유무를 판단하였다. 벼멸구 및 애멸구 저항성 검정은 파종 후 본엽 2-3엽기에 벼멸구와 애멸구를 개체당 4-5마리 가량을 접종하고 감수성 대비 품종인 ‘일품’과 ‘추청’이 고사한 후에 검정 계통을 저항성과 감수성으로 판정하였다.
Genomic DNA 추출은 BioSprint 96 (Qiagen Co., Düren, Germany)을 이용하였다. 샘플을 TissueLyserⅡ (Qiagen Co., Düren, Germany)를 이용하여 마쇄한 후 BioSprint 96 DNA Plant Kit (Qiagen Co., Düren, Germany)를 이용하여 DNA를 추출하였다. 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa1,
Xa3,
Xa21과 줄무늬잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i를 확인하기 위해 대상 유전자와 밀접하게 연관된 DNA 분자표지인 16PF
Xa1, 9643.T4, U1/I1 및 Indel7을 이용하였다. PCR 반응 및 전기영동 등 분자표지를 이용한 내병성 저항성 유전자 확인은 기존의 연구결과와 같은 방법을 이용하였다(
Park et al. 2016).
현미 20립에 대해서 길이, 너비를 캘리퍼스(Caliper CD-15CP, Mitutoyo Corp., Japan)를 이용하여 조사하고 너비에 대한 길이의 비율로 현미 장폭비를 계산하였다. 현미 종피색은 달관조사하였고, 안토시아닌 함량은 시료 1 g에 1% 추출용매(1.0% HCl, 80% MeOH (v/v)) 20 mL를 가하여 30℃에서 24시간 진탕 추출 후 0.2 μm 실린지 필터로 여과하여 그 용액을 초고압액체크로마토그래피 분광기기를 이용하여 525 nm의 파장 검출기를 사용하여 정량분석하였다(
Bae et al. 2019). 분석용매 : A (물(0.1% TFA)), B (메탄올(0.1% TFA))를 사용하였고 표준용액은 표준물질인 시아니딘 3-O-글루코사이드와 페오니딘 3-O-글루코사이드를 사용하여 검량곡선을 작성 후 정량분석하였다(
Bae et al. 2019). 알칼리붕괴도는 백미 6립을 3반복으로 15 mL 용량의 사각 플라스크에 넣고 1.4% KOH 용액 10 mL씩 분주한 후 30℃ 항온기에서 23시간 정치 후, 퍼짐도(spreading)와 투명도(clearing)에 따라 1: 부풀지 않고 그대로 있음, 2: 모양 변화 없이 약간 부풀어 있음, 3: 금이 나게 부풀어 있고, 극히 미미한 퍼짐도 보임, 4: 부푼 쌀 너비 정도의 퍼짐도 보이나 투명화 현상 없음, 5: 심하게 갈라져 꽤 넓은 퍼짐도 보이고 투명화 현상 시작함, 6: 완전히 퍼지고 외곽은 거의 투명화됨, 7: 형태를 알 수 없게 퍼져서 투명화됨 등 7단계로 구분하였다(
Cheo & Heu 1975). 단백질 함량은
AOAC(2000) 방법에 의하여 Micro Kjeldahl법으로 자동 단백질 분석기(Kjeltec 2400 AUT, Foss Tecator, Mulgrave, Australia)로 측정하였다. 아밀로스 함량은
Juliano(1985)의 비색정량법에 따라 시료 100 mg에 95% 에탄올과 1 N sodium hydroxide를 가한 후 호화시킨 전분 호화액에 1 N acetic acid와 2% I
2-KI 용액을 첨가하여 요오드 정색반응 후 분광광도계를 이용하여 620 nm의 파장에서 흡광도를 측정하였다. 도정특성 검정은 정선된 정조 1 kg을 로울러식 시험용 제현기를 이용하여 현미를 제조한 후 정조에 대한 현미의 중량비로 정현비율을 구하였다.
통계분석은 R (Version 4.0.2, The R Foundation for Statistical Computing Platform)을 이용하였다. 각 형질의 평균 등 기술통계, t-test를 이용한 육성품종과 대비품종간의 비교는 agricolae 패키지를 이용하여 수행하였다. 국내 흑미 품종 개발에 활용된 흑색 종피에 대한 수여친을 알아보기 위하여 국립종자원에 품종보호 출원된 국내 육성 41개 흑미 품종들의 교배조합과 계보도를 바탕으로 계보분석을 트리맵 (패키지 treemap)으로 시각화화였다. 육성품종, 표준 및 대비품종의 유전형과 지역적응성검정 시험 6개소의 환경 간 상호작용에 대한 AMMI (Additive Main Effects and Multiplicative Interaction) 분석을 agricolae 패키지를 이용하여 수행하였다.
결과 및 고찰
육성 경위
‘제이제이603블랙’은 흑미 품종의 내병성과 수량성을 향상시키고자 개발되었다. 2009/2010년 동계에 흑미 품종인 ‘흑향’을 모본으로 하고 벼흰잎마름병 저항성 유전자 집적 계통인 ‘SR30075-1-12-1-6-1-1’(이하 SR30075)에 ‘호품’을 2회 여교배한 BC
2F
1 개체를 부본으로 하여 계통육종법을 통하여 육성되었다(
Figs. 1,
2). ‘흑향’은 흑색 종피를 가지는 흑미 메벼로 단간으로 도복에는 다소 강한 특성을 나타내나, 수량성이 낮은 편이며 벼흰잎마름병에 약한 특성을 나타낸다. ‘SR30075’는 우리나라 자포니카 벼의 흰잎마름병 저항성을 증진시키고자 중만생종 ‘만금’ 배경에 인디카 벼흰잎마름병 저항성 유전자 집적계통인 ‘IRBB57’이 보유하고 있는 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa4,
xa5,
Xa21을 집적한 계통으로 우리나라 벼흰잎마름병균에 광범위 고도저항성을 나타낸다(
Suh et al. 2013). ‘호품’은 단간내도복 초형으로 수량성과 밥맛이 우수한 최고품질 품종으로 벼흰잎마름병 저항성 유전자
Xa3과 줄무늬잎마름병 저항성 유전자
Stvb-i를 보유하고 있다(
Ko et al. 2008). 이들 품종을 이용하여 작성된 교배조합 ‘HR29022’을 대상으로 분리 초기 세대에서 흑색 종피에 대한 강한 선발압을 적용하여 흑미 개체를 선발하여 계통으로 전개하였다. F
3 이후 세대부터는 병원성이 강한 벼흰잎마름병균 K3a에 대한 저항성 평가, 늦은 중만생종, 직립 초형과 수량성 등 농업형질에 대한 선발을 통하여 우량 고정계통을 선발하였다. 흑미 등 유색미의 기능성 성분 함량은 출수기가 늦어져 평균기온이 낮아질수록 높아지는 것으로 알려져 있다(
Kim et al. 2013,
Bae et al. 2019). 또한 우리나라에서 생육기간이 짧은 조생종은 중만생종에 비해 수량성이 낮은 것으로 판단되는 등 생육기간이 긴 품종이 일반적으로 수량성이 높은 것으로 여겨진다(
Park et al. 2020). 우량 고정계통의 선발과정 중 늦은 중만생종 위주로 선발압을 가하여 흑미의 품질을 향상시키고 수량성을 증대시키고자 하였다. 2015-2016년에 생산력 검정시험을 실시하여 ‘남평’보다 출수가 늦은 중만생종으로 엽색이 진하고 내도복 직립초형으로 수량성이 높고 벼흰잎마름병과 줄무늬잎마름병에 강한 흑미 계통 ‘HR29022-32-2-3-3’을 선발하여 ‘전주603호’로 계통명을 부여하였다. 2016-2018년 3년간의 지역적응성 검정시험을 통해 기존의 흑미 품종들에 비해 벼흰잎마름병에 강하고 수량성이 높은 우수한 특성이 인정되어 농촌진흥청 직무육성 신품종 선정위원회에서 흑미 품종의 내병성 증진과 수량성 향상을 위한 중간모본으로 선정되었고 ‘제이제이603블랙(JJ603Black)’으로 품종명이 명명되었다.
우리나라에서 개발된 41개 흑미 품종들의 흑미 형질 특성에 대한 수여친을 알아보기 위하여 계보분석을 수행하였다(
Fig. 3). 우리나라 흑미 품종 개발에 활용된 유전자원은 ‘SX864’ (‘흑향’ 등 14품종), ‘상해향혈나’(‘흑남’ 등 13품종), ‘용금1호’(‘흑진주’ 등 8품종), ‘검정벼’(‘대립자미’ 등 2품종), ‘길림흑미’(‘흑광’ 등 2품종), ‘흑미 H13’ (‘보석흑찰’ 등 2품종) 등 6품종이었다. 해당 유전자원들은 주로 중국에서 도입된 자원들로 추정되며, 이들 유전자원을 통해 ‘흑진주’(7품종 개발에 활용), ‘흑향’(6품종), ‘흑남’(5품종)과 같은 우리나라 흑미 품종들이 개발되었다. ‘제이제이603블랙’의 흑미 특성은 모본인 ‘흑향’으로부터 유래되었다.
‘제이제이603블랙’은 중부, 호남, 영남평야 보통기 보비재배에서 평균 출수기가 8월 19일(111 DAS, days after seeding)인 중만종생으로 같은 중만생종인 ‘흑남’에 비해 8일 늦은 품종이다(
Table 1). ‘제이제이603블랙’은 간장이 77 cm인 단간 직립 초형으로 주당수수는 14개로 ‘흑남’에 비해 2개 적고 수당립수는 100개로 ‘흑남’에 비해 9개 많았다(
Fig. 4A). 등숙률이 85.8%로 ‘흑남’(83.8%)에 비해 높았고 현미 천립중이 23.1 g으로 ‘흑남’ (22.0 g)에 비해 무거웠다. 벼알의 까락은 드문 편이며 영색은 황갈색으로 갈색인 ‘흑남’과 육안으로도 차이가 있었고 현미의 종피색은 흑색이었다(
Fig. 4B).
‘제이제이603블랙’은 생육 중후기에 위조현상이 없었으며, 성숙기 하엽 노화가 늦은 편이었다(
Table 2). 내냉성 검정 결과 ‘제이제이603블랙’은 유묘 내냉성, 임실률, 저온발아율 등 내냉성 관련 형질들이 ‘흑남’과 통계적으로 차이가 나지 않아 비슷한 내냉성 정도를 나타냈다. ‘제이제이603블랙’은 줄기의 기부에 하중을 걸어 부러질 때의 무게를 측정하는 좌절중과 도복의 전체적 정도를 나타내는 도복지수가 ‘흑남’과 통계적 유의성이 없어 비슷한 도복 저항성을 나타내는 것으로 판단되었다. 수발아율은 16.8%로 ‘흑남’(6.0%)에 비해 높은 편이었으나 통계적 유의성은 없었다.
‘제이제이603블랙’은 우리나라 벼흰잎마름병 대표균계 K1, K2, K3, K3a 모두에 저항성 반응을 나타냈다(
Table 3,
Fig. 5A). ‘제이제이603블랙’은 벼흰잎마름병 저항성 유전자 검정 결과
Xa3과
Xa21 두 개의 저항성 유전자를 가지고 있는 것으로 확인되었다(
Fig. 5C).
Xa3+
Xa21 저항성 유전자 조합은 우리나라 벼흰잎마름병균에 광범위 고도저항성을 나타내는 유망한 조합으로 조생종 복합내병성 중간모본인 ‘아이에스592비비’ 품종 개발에 활용되었다(
Park et al. 2020). ‘제이제이603블랙’은 잎도열병 밭못자리 검정 결과 12개소에서 평균 5.5의 중도 저항성을 나타내 비교품종인 ‘흑남’(6.7)에 비해 강한 반응을 나타냈고, 이삭도열병 포장검정에서도 ‘흑남’에 비해 강한 경향을 나타냈다(
Table 4,
Fig. 5B). ‘제이제이603블랙’은 줄무늬잎마름병에 강한 반응을 나타냈으며, 저항성 유전자
Stvb-i를 보유하고 있는 것으로 확인되었다(
Table 5,
Fig. 5C). 오갈병과 벼멸구 및 애멸구에는 비교품종인 ‘흑남’과 같이 약한 반응을 나타냈다(
Table 5). 농촌진흥청에서 개발된 15개 흑미 품종들의 내병성 정도를 비교해 보면, ‘제이제이603블랙’은 도열병에 중도저항성 반응을 나타내며 줄무늬잎마름병에 강하고 병원성이 강한 벼흰잎마름병 K3a 균계에 저항성을 나타내는 등 기존의 흑미 품종들에 비해서 내병성이 향상된 것으로 판단된다(
Table 6). ‘제이제이603블랙’은 우리나라 흑미 품종 최초로 병원성이 강한 K3a균계에 저항성인 품종으로 흑미 품종의 내병성 향상을 위한 교배모본으로 활용될 것으로 기대된다.
‘제이제이603블랙’의 입형은 현미장폭비가 2.30인 중원형을 나타냈다(
Table 7). 국내 육성 벼 272품종에 대한 입형 관련 특성을 분석한 결과, 우리나라 흑미 품종(14품종 분석)은 단원형인 ‘흑광’(현미장폭비 1.72)을 제외하고 모두 중원형(2.18-2.47)으로 입형 관련 유전자
GS3가 낟알이 길어지는
gs3 유전자형을 가지고 있는 것으로 보고되었다(
Lee et al. 2020).
GS3 유전자에 대한 유전자형 분석 결과 ‘제이제이603블랙’은 비교품종인 ‘흑남’과 같은
gs3 유전자형을 가지고 있어 이로 인해 중원형 입형 특성을 나타내는 것으로 판단되었다(data not shown). ‘제이제이603블랙’은 비교품종인 ‘흑남’과 같이 흑색 종피를 가지고 있었으며, 안토시아닌 함량은 58 mg/100 g으로 ‘흑남’(51 mg/100 g)과 비슷하였다(
Table 7,
Fig. 4B). 또한 알칼리붕괴도, 단백질 및 아밀로스 함량이 비교품종인 ‘흑남’과 비슷하여 ‘제이제이603블랙’의 흑미 품질 특성은 전반적으로 ‘흑남’과 비슷한 수준인 것으로 판단되었다. 밥쌀용이 아닌 특수미인 흑미 품종에 있어서 외관상으로 균일하고 광택이 나는 색택과 항산화작용을 하는 것으로 알려진 안토시아닌 등 기능성 물질의 고함량은 소비자의 구매 선호에 중요한 역할은 한다(
Lee et al. 2012). ‘제이제이603블랙’은 출수를 늦춤으로써 흑미의 색택과 기능성 물질 함량을 높이고자 육성되었으나, 비교품종에 비해 품질 특성이 향상되지는 못한 것으로 판단되어 향후 품질 특성에 대한 개선이 필요할 것으로 생각된다.
‘제이제이603블랙’의 수량성은 보통기 보비재배시험의 평균 현미 수량이 6.02 MT/ha로 ‘흑남’(5.30 MT/ha)보다 14% 증수되었다(
Table 8). 농촌진흥청에서 개발된 흑미 품종들의 육성 당시 수량성을 비교해 보면 ‘제이제이603블랙’은 흑미 품종 최초로 현미 절대수량이 6.00 MT/ha을 넘은 품종으로 비교품종 대비 수량지수가 114로 높은 수량성을 가지고 있는 것으로 판단된다. 수량성은 출수기, 수수, 수당립수 등 수량 관련 형질 특성에 의해서 결정되며, 품종의 유전형과 연도, 재배시기 및 지역 등 재배 환경과의 상호작용에 의해서 변이가 발생한다. 특수미인 흑미 재배에 있어서 다수성은 가격 경쟁력을 확보할 수 있는 중요한 지표로, ‘제이제이603블랙’의 수량 관련 형질들이 재배지역에서 나타나는 변이를 분석하고 수량성이 높은 재배적지를 설정하고자 AMMI 분석을 수행하였다(
Fig. 6). 각 형질에 대한 AMMI biplot의 가로축은 유전형(품종)과 환경(재배지역)의 주효과를 나타내는 형질 값이고 세로축은 유전형과 환경의 상호작용을 나타내는 주성분 PC1이 표시되며 중심점은 전체 재배지역에서 흑미 품종의 평균 형질 값이다. 중심점에서 가로축을 기준으로 변동이 클수록 주효과가 커 유전형과 환경의 형질 값이 평균에 비해 차이가 크며, 중심점에서 세로축을 기준으로 변동이 큰 유전형은 형질 발현에 미치는 환경의 영향이 크고 환경과 방향성이 근접한 유전형은 해당 환경에서 형질 값이 상대적으로 크다는 것을 의미한다(
Park et al. 2020). ‘제이제이603블랙’의 수수는 세로축의 기준에 가까워 중만생 표준품종인 ‘남평’과 흑미 비교품종인 ‘흑남’에 비해 전 재배지역에서 안정적인 반응을 나타냈으며, 수당립수는 밀양과 예산, 천립중은 나주 지역과 같은 방향성을 나타내 다른 지역에 비해 해당 지역에서 형질 값이 높은 것으로 판단되었다. ‘제이제이603블랙’의 평균 수량은 ‘남평’과 ‘흑남’에 비해 높았고, 세로축의 기준에 가까워 전 재배지역에서 안정적인 반응을 나타냈으며 예산과 나주 지역과 방향성이 근접하여 다른 지역에 비해 해당 지역이 수량성 측면에서 재배적지일 것으로 판단되었다.
적 요
‘제이제이603블랙’은 농촌진흥청 국립식량과학원에서 흑미 품종의 내병성 증진과 수량성을 향상시키고자 개발되었다. 중만생 흑미 품종인 ‘흑향’을 모본으로 하고 벼흰잎마름병 저항성 유전자 Xa4+xa5+Xa21이 집적된 내병성 계통 ‘SR30075-1-12-6-1-1-1’에 단간내도복 중만생 최고품질 ‘호품’을 2회 여교배한 BC2F1 개체를 부분으로 하여 육성되었다. 육성과정 중 흑미 종피에 대한 선발, 벼흰잎마름병 K3a균계에 대한 생물검정, 직립 초형과 수량성 등 농업형질에 대한 선발을 통하여 우량 고정계통을 선발하여 생산력 검정시험과 지역적응성 검정시험을 거쳐 육성되었다. ‘제이제이603블랙’은 보통기 보비재배에서 평균 출수기 8월 19일로 ‘흑남’에 비해 8일 늦은 중만생종 흑미 품종이다. ‘제이제이603블랙’은 간장이 76 cm의 단간 내도복 직립 초형으로 주당수수는 14개로 ‘흑남’에 비해 2개 적고 수당립수는 100개로 ‘흑남’에 비해 9개 많으며, 등숙비율은 85.8%로 ‘흑남’(83.8%)에 비해 높고 현미 천립중이 23.1 g으로 ‘흑남’(22.0 g)에 비해 무거웠다. ‘제이제이603블랙’은 내병성 저항성 유전자 Xa3+Xa21+ Stvb-i가 집적되어 있어 흑미 품종 최초로 국내 벼흰잎마름병 대표균계 모두에 저항성이며 줄무늬잎마름병에도 강한 복합내병성 품종이다. ‘제이제이603블랙’은 지역적응성시험 6개소의 보통기 보비재배 평균 현미수량이 6.02 MT/ha로 ‘흑남’(5.30 MT/ha)에 비해 14%로 증수한 다수성 품종이다. ‘제이제이603블랙’은 안토시아닌 함량이 58 mg/100 g로 ‘흑남’(51 mg/100 g)에 비해 높았다. ‘제이제이603블랙’은 흑미품종의 내병성과 수량성을 한 단계 향상한 품종으로 흑미 품종의 재배안정성 증진과 가격 경쟁력 제고에 기여할 것으로 기대된다.
사 사
본 논문은 농촌진흥청 작물시험연구사업(벼 병해충 저항성소재 이용 확대 연구(2단계)(1주관), 과제번호: PJ012484012021)의 지원으로 수행된 결과의 일부입니다. 품종을 육성함에 있어 협력하여 주신 농촌진흥청 국립식량과학원, 연구정책국, 농촌지원국 및 각도 농업기술원 관계관께 깊은 감사를 드립니다.
Fig. 1Genealogical diagram of ‘JJ603Black’.
Fig. 2Pedigree diagram of ‘JJ603Black’.
Fig. 3Treemap of donors for Korean black rice cultivars. Germplasm highlighted in yellow are pre-donors of black rice.
Fig. 4Plant type at maturing stage (A) and grain shape of rough and brown rice (B).
Fig. 5Resistance reaction of ‘JJ603Black’ against bacterial blight races K1 (HB1013 isolate), K2 (HB1014), K3 (HB1015), and K3a (HB1009) (A) and leaf blast at upland blast nursery (B), and confirmation of the incorporation of disease resistance genes (C). White bar indicate 10 cm. Xa1, Xa3, Xa21, and Stvb-i were confirmed by PCR products amplified with primer, 16PFXa1 (cleaved by EcoR Ⅴ), 9643.T4 (Taqα Ⅰ), U1/I1, and InDel 7, respectively. M: DNA size marker, 1: Heugnam, 2: Heughyang, 3: Heugsujeong, 4: Cheonghyangheukmi, 5: JJ603Black.
Fig. 6Additive main effects and multiplicative interaction (AMMI) biplots of yield-related traits in ‘JJ603Black’, ‘Heugnam’, and ‘Nampyeong’ across six experimental locations. Heading date (A), culm length (B), panicle length (C), number of spikelets per panicle (D) , number of panicles per hill (E), 1,000-grain weight (F), ratio of ripened grain (G), brown/rough rice ratio (H), yield (I).
Table 1Major agronomic traits and yield components.
Table 1
|
Cultivar |
Heading date
(DASz) |
Culm length
(cm) |
Panicle length
(cm) |
No. of panicles per hill |
No. of spikelets
per panicle |
Ratio of ripened
grain (%) |
1,000-grain weight of brown rice (g) |
|
JJ603Black |
111**y
|
77ns
|
21ns
|
14**
|
100ns
|
85.8ns
|
23.1*
|
|
Heugnam |
103 |
74 |
20 |
16 |
91 |
83.8 |
22.0 |
Table 2Response to physiological and abiotic stresses.
Table 2
|
Cultivar |
Occurrence of wilting |
Leaf senescence at maturing |
Cold tolerancez
|
Low tem.
germinationy
(%) |
Lodging |
Viviparous
germinationx
(%) |
Seedling stage
(1-9) |
Heading
delay
(day) |
Grain
fertility
(%) |
Phenotypic
acceptability
(1-9) |
Breaking
strength
(g) |
Index |
|
JJ603Balck |
Tolerance |
Late |
3ns w
|
13ns
|
53ns
|
7ns
|
56.7ns
|
1,434ns
|
118ns
|
16.8ns
|
|
Heugnam |
Tolerance |
Late |
4 |
11 |
42 |
8 |
56.0 |
1,337 |
104 |
6.0 |
Table 3Resistance reaction to bacterial blight.
Table 3
|
Cultivar |
Race |
Field |
Resistance gene |
|
K1 |
K2 |
K3 |
K3a |
|
JJ603Black |
Rz
|
R |
R |
R |
R |
Xa3+Xa21
|
|
Heugnam |
R |
S |
S |
S |
S |
Xa1
|
Table 4Resistance reaction to blast disease
Table 4
|
Cultivar |
Reaction to leaf blast at blast nursery |
|
Reaction to panicle blast at field test |
|
No. of tested sites (12) |
|
Rate of infected panicles (%) |
|
R |
M |
S |
Mean |
|
Jeonju |
Milyang |
Yeoju |
Jinju |
|
JJ603Black |
0 |
7 |
5 |
5.5 |
|
1.0 |
0.8 |
0.8 |
0.6 |
|
Heugnam |
0 |
4 |
8 |
6.7 |
|
5.6 |
0.1 |
9.1 |
1.5 |
Table 5Reaction to virus disease and insect pests.
Table 5
|
Cultivar |
Virus diseases |
|
Resistance to insects |
|
Stripe |
Dwarf |
|
BPHz
|
SBPH |
|
JJ603Black |
Ry
|
S |
|
S |
S |
|
Heugnam |
S |
S |
|
S |
S |
Table 6Comparison of resistance reaction to disease and yield potential of black rice cultivars.
Table 6
|
Cultivar |
Year |
Resistance reaction to |
|
Yield |
|
Bacterial blight |
Leaf blast
(0-9) |
Stripe virus |
|
Brown rice
(MT/ha) |
Index |
Check variety |
|
K1 |
K2 |
K3 |
K3a |
|
|
Heukjinju |
1997 |
Sz
|
S |
S |
S |
4.0 |
R |
|
4.05 |
75 |
Odae |
|
Heugnam |
1997 |
R |
S |
S |
S |
7.8 |
S |
|
4.97 |
84 |
Dongjin |
|
Heughyang |
2000 |
S |
S |
S |
S |
8.2 |
R |
|
5.28 |
104 |
Heugnam |
|
Heugkwang |
2003 |
S |
S |
S |
S |
7.4 |
R |
|
5.05 |
101 |
Heugnam |
|
Josaengheugchal |
2004 |
S |
S |
S |
S |
5.2 |
S |
|
4.21 |
86 |
Heugnam |
|
Heugseol |
2007 |
S |
S |
S |
S |
6.9 |
S |
|
4.19 |
80 |
Heugnam |
|
Boseogheugchal |
2008 |
S |
S |
S |
S |
6.9 |
S |
|
4.91 |
86 |
Heugnam |
|
Seonhyangheukmi |
2011 |
R |
R |
R |
S |
6.7 |
R |
|
4.82 |
109 |
Jeogjinju |
|
Joeunheukmi |
2011 |
S |
S |
S |
S |
2.7 |
S |
|
5.16 |
90 |
Odae |
|
Heugsujeong |
2012 |
R |
R |
R |
S |
4.3 |
R |
|
4.84 |
117 |
Heugnam |
|
Nunkeunheugchal |
2012 |
S |
S |
S |
S |
3.1 |
S |
|
3.54 |
86 |
Josaengheugchal |
|
Nunkeunheugchal1ho |
2014 |
S |
S |
S |
S |
2.9 |
S |
|
3.93 |
89 |
Josaengheugchal |
|
Cheonghyangheukmi |
2015 |
R |
R |
R |
S |
6.8 |
R |
|
5.61 |
108 |
Heugnam |
|
Heugjinmi |
2015 |
S |
S |
S |
S |
6.2 |
S |
|
4.70 |
89 |
Heugnam |
|
JJ603Black |
2018 |
R |
R |
R |
R |
5.5 |
R |
|
6.02 |
114 |
Heugnam |
Table 7Characteristics related to grain shape, grain and milling quality.
Table 7
|
Cultivar |
Brown rice |
Pericarp
color |
Anthocyanin
content
(mg/100 g) |
Alkali
digestive value
(1-7) |
Protein content
(%) |
Amylose content
(%) |
Milling recovery ratio |
Length
(mm) |
Width
(mm) |
Thickness
(mm) |
L/W
ratio |
Brown/rough |
|
JJ603Black |
4.92nsz
|
2.21ns
|
2.00ns
|
2.30ns
|
Black |
58ns
|
6.5ns
|
6.1ns
|
19.3ns
|
82.8**
|
|
Heugnam |
5.05 |
2.26 |
1.98 |
2.25 |
Black |
51 |
6.7 |
6.4 |
19.2 |
81.3 |
Table 8Yield summary of local adaptability test.
Table 8
|
Culture season |
Region |
No. of tested sites |
Brown rice (MT/ha) |
Index |
|
JJ603Black (A) |
Heugnam (B) |
A/B |
Ordinary
planting |
Middle plain |
1 |
5.24 |
4.76 |
110 |
|
Honam plain |
5 |
6.24 |
5.55 |
112 |
|
Yeongnam plain |
4 |
5.96 |
4.79 |
111 |
|
Mean |
11 |
6.02**z
|
5.30 |
114**
|
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