Abstract
Bakanae disease, also known as the foolish seedling disease, caused by Gibberella fujikuroi, is a serious issue in Korea. Since 2007, there has been a rapid increase in the occurrence of bakanae disease; this has caused severe yield loss to rice farmers every year. The most reliable and economical solution for managing bakanae disease is to cultivate resistant varieties; however, there are only a few rice varieties in Korea that can withstand this disease. Therefore, this study aimed to evaluate the resistance of 61 major rice varieties which account for 89% of the total rice cultivation area. Only six varieties showed intermediate or higher resistance to bakanae disease; this included Anpyeong and Samkwang. The genetic inconsistency between the bioassay results and the allele types of 12 molecular markers (associated with four QTLs) ranged from 4.7% to 48.7%. Therefore, more accurate markers, such as gene-based markers, are essential for monitoring general breeding programs or gene pyramiding.
-
Keywords: rice; bakanae disease; resistance; variety; allele
서 언
벼 키다리병은 1828년 일본에서 처음 보고된 이후(
Ito & Kimura 1931), 온대와 아열대 지역 등 대부분 벼 생산 지역에서 발생하고 있다(
Gupta et al. 2015). 키다리병 발생에는
Gibberella fujikuroi 종복합체인
Fusarium andiyazi,
Fusarium fujikuroi,
Fusarium proliferatum 및
Fusarium verticillioides 등 4개 종이 연관되어 있다고 알려져 있다(
Wulff et al. 2010). 본 병은 종자 전염성으로, 벼의 발아 전 단계에서 성숙단계까지 감염할 수 있으며, 심하게 감염된 종자나 식물체는 고사되기도 한다(
Iqbal et al. 2011,
Wulff et al. 2010). 유묘에서 벼 키다리병의 일반적인 증상은 비정상적인 초장의 증가와 함께 줄기는 가늘어지고 식물체의 색깔이 황록색으로 변하는 것이다. Yamanaka & Honkura (1978)는 키다리병 증상을 (a) 신장, (b) 신장 후 정상생육, (c) 신장 후 초장단축, (d) 초장단축, (e) 생육중단 또는 고사 등의 5가지로 구분하였다. 이러한 증상은 병원균에 의해 생성되는 지베렐린과 fusaric acid의 비율에 의해 조절된다(
Ou 1985). 성숙기 벼에서도 감염식물체는 절간장의 신장 또는 단축이 확인되며 줄기가 가늘고 하위엽부터 갈변되어 심한 경우 식물체가 고사하거나 생존하더라도 등숙이 매우 불량하게 되어(
Mew & Gonzales 2002) 수량 손실이 발생한다(
Desjardins et al. 2000,
Mew & Gonzales 2002,
Ou 1985). 벼 키다리병에 의한 수량손실은 일본에서는 지역에 따라 20~50% (
Ou 1985), 1993년 인도의 경우에는 3.04~96.25% (
Desjardins et al. 2000,
Sunder et al. 1997). 네팔에서는 40% (
Singh & Sunder 2012), 파키스탄에서는 6.7-58.0% (
Yasin 2003), 이란에서는 75% (
Saremi 2008)까지 감소한 것으로 보고된 바 있다. 우리나라에서는 2000년대 초반까지는 전국 벼 재배면적의 약 3% 정도에서 키다리병이 발생되었으나, 2006년에는 전국 논의 28.8% (
Han 2007), 2013년에는 31%에서 발생이 확인되었다(
Hur et al. 2016).
Hur et al. (2016)은 국내외 육성품종 및 도입 유전자원 254품종에 대한 키다리병 저항성 검정에서, 국내 육성 자포니카 141품종 중에서 광명벼가 저항성이 가장 높았고 새누리, 동진벼 등 9품종은 중도 저항성, 나머지 131품종은 저항성 정도가 낮거나 매우 약한 것으로 보고하였다. 그러나 현재 주로 재배되고 있는 벼 품종에 대한 키다리병 저항성 정도에 대한 정보는 부족한 실정이다. 따라서 본 연구는 우리나라에서 최근 재배되고 있는 벼 품종의 키다리병에 대한 저항성을 평가하고, 기존에 알려진 저항성 관련 주요 QTL에 대한 연관 마커와의 관련성에 대한 정보를 제공하고자 수행하였다.
재료 및 방법
시험품종 및 키다리병 저항성 검정
최근 우리나라 농가에서 재배되고 있는 자포니카 벼 61종을 이용하여 본 연구를 수행하였다. 벼 키다리병 저항성 검정은
Kim et al. (2014)의 방법에 준하여 수행하였다. 농촌진흥청 국립농업과학원으로부터 분양받은
F. fujikuroi CF283의 균사를 potato dextrose agar (PDA) 배지에 치상한 후 28℃ 명 조건에서 3주간 배양하였다. 배양된 균사체는 증류수에 현탁 후 포자 농도를 1×10
6 spore/ml로 희석하여 접종에 이용하였다. 균 접종 직전 품종 당 30립의 종자를 Tissue Embedding Cassette (Simport, M512, 40.1×28.5×13 mm)에 넣고 57℃에서 13분간 온탕처리 하여 종자소독을 하였다. 온탕 처리된 종자는 찬물에서 열을 식힌 후 준비된 포자배양액에 침지한 후 26℃에서 4일간 접종하고 매일 4회 이상 Tissue Embedding Cassette를 천천히 돌려 포자가 모든 종자에 고르게 접종되도록 유도하였다. 접종된 종자는 육묘용 상자에 상자당 20품종씩 배치하고 품종당 30립의 종자를 파종하였다. 처리의 균일성을 확인하기 위해 국내품종 중 저항성 정도가 비교적 높은 것으로 알려진 통일형 신광벼와 감수성 품종인 일품을 10품종마다 파종하여 상대적인 저항성 정도의 기준으로 이용하였다. 육묘용 상자에서 발아된 종자는 온실에서 생육시킨 후 검정에 이용하였다. 저항성 판단은
Kim et al. (2014)의 방법을 응용하여 이앙 1달 후 품종별로 총식물체 수에 대한 이병주의 비율과 육안에 의한 저항성 정도 0(저항성)~9(감수성)로 구분하여 판별하였다.
Genomic DNA를 추출하기 위하여 어린 벼 잎 3~4장을 2 mL tube에 3 mm 텅스텐 구슬 3개와 함께 넣고 액체질소에 5~10분간 침적시킨 다음 vortex하여 마쇄하였다. 마쇄된 샘플은
Chen & Ronald (1999)의 방법에 따라 cetyltrimethyl ammonium bromide (CTAB)를 사용하여 genomic DNA를 분리한 후 PCR 분석에 이용하였다. InDel 및 SSR 마커에 대한 PCR 반응에는 Solg
TM e-Taq DNA Polymerase (SolGent Co. Ltd., South Korea)를 사용하였으며 PCR산물은 EtBr이 첨가된 3% agrose gel을 이용하여 200 V에서 1시간 동안 전기영동을 수행하였다. KASP PCR은
Kang et al. (2020)의 방법에 따랐으며 형광 시그널 판독은 Quantstudio3 real-time PCR system (Applied Biosystems Inc.)을 사용하였다.
키다리병 저항성 생물검정 결과는 R program (version i386 3.1.0 R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria, 2014)을 사용하여 분산분석(one-way analysis of variance) 후 Duncan의 다중범위검정(Duncan’s multiple range test)으로 분석하였고, 5% 유의수준에서 품종 간 유의차를 확인하였다.
결과 및 고찰
벼 주요 재배품종의 저항성 검정 결과
공시한 61품종은 2022년 기준 국내 벼 재배 면적인 72만7천 ha의 89%인 64만6천 ha에 재배된 주요 품종이다. 공시한 61품종에 대한 키다리병 2반복 검정에 따른 건전주 비율에 대한 분산분석을 통해 저항성 성적에 대한 정확도를 판단하였다. 분산분석 결과, 품종 간에 고도의 유의성이 인정되었으며 반복 간에는 유의성이 없었다(
Table 1). 따라서 본 연구에 이용된 공시 품종에 대한 저항성 검정 성적의 정확도는 인정될 수 있는 것으로 판단되었다.
키다리병 저항성 검정 결과(
Table 2,
Fig. 1), 전체 공시된 61품종 중 약 9.8%에 해당하는 6품종은 키다리병에 중도 이상의 저항성을 나타내었으며, 나머지 55품종은 약하였다. 밥쌀용 품종에서는 안평이 저항성 정도가 가장 강하였고, 남평, 삼광, 새누리, 영진은 중 정도의 저항성을 나타내었다. 가공용 품종에서는 아랑향찰이 중 정도의 저항성을 나타내었다.
공시한 품종에 대한 키다리병 생물검정 결과와 현재까지 알려진 주요 저항성 QTL에 대한 분자마커와의 관계를 비교하였다. 품종별 키다리병 저항성 유전자형 분석에 이용된 primer는 통일형 벼인 신광벼에서 유래한 벼 키다리병 저항성 QTL인
qBK1를 표지하는 Indel18 등 5개 마커를 이용하였고(
Table 3) (
Lee et al. 2019), Zenith에서 유래한 벼 키다리병 저항성 QTL인
qBK1Z (
Lee et al. 2021)를 표지하는 Chr01_1435908등 3개 마커(
Table 3), 남평에서 유래한 벼 키다리병 저항성 QTL인
qFfR1를 표지하는 1625IND와 KJ01_075 마커(
Tables 3,
4), 새누리에서 유래한 벼 키다리병저항성 QTL인
qFfR6를 표지하는 KJ06_055와 KJ06_059 마커(
Table 4)를 이용하였다.
총 61품종에 대한 키다리병 저항성 검정결과와 QTL 4종(분자마커 12종)에 대한 유전형과의 불일치성은 4.7%~48.7%로 나타났다(
Table 5). 이는
Kwon et al. (2012)의 연구에서 벼 유전자원 155품종에 대한 벼줄무늬잎마름병 저항성 생물검정 결과와 저항성 분자마커에 InDel7에 대한 불일치성이 3.8%이었음을 감안하면 본 연구에서 이용한 키다리병 분자마커와 국내 벼 품종의 키다리병 저항성과는 전반적으로 불일치성이 높다는 것을 확인할 수 있었다. 이러한 결과는 벼줄무늬잎마름병 저항성 유전자 보다 키다리병 저항성 유전자가 더 다양하기 때문인 것으로 생각된다. 본 연구에서 사용한 분자마커 중 신광벼 유래 QTL인
qBK1 연관 마커 Indel19-10와 남평벼 유래
qFfR1 연관 마커 1625IND의 키다리병 저항성과 마커형 간의 불일치율이 각각 4.7%와 6.0%로 상대적으로 낮게 나타났다. 이 두 마커형의 불일치율이 상대적으로 비슷하게 나타난 이유는 두 QTL의 위치가 모두 1번 염색체에 서로 가까운 위치에 존재(
Lee et al. 2021)하기 때문으로 생각된다.
키다리병 생물검정에서 저항성으로 분류된 품종에 대해 상기 12종의 분자마커와의 연관성을 분석하였다(
Table 6). 1번 염색체에 존재하는
qBK1을 보유하는 신광벼(
Lee et al. 2019)에서 유래한 안평은
qBK1 연관 마커 및 인근한 QTL인
qFfR1 및 6번 염색체에 존재하는
qFfR6 연관 마커들에도 저항성 유전자형을 나타내었다. 1번 염색체에 존재하는
qFfR1을 보유하는 남평(
Cheon et al. 2019)은
qBK1 연관 마커에도 저항성 유전자형을 보였다. 6번 염색체에 존재하는
qFfR6를 보유하는 새누리(
Cheon et al. 2019)는
qBK1과
qFfR1 연관 마커에도 저항성 유전자형을 나타내었다. 기존 문헌에서 저항성 QTL 정보가 없는 영진은
qBK1,
qFfR1 및
qFfR6 연관 마커들에 저항성 유전자형을 나타내었다. 아랑향찰벼는
qFfR6 연관 마커들에 저항성 유전자형을 나타내었다. 이와 같이, 생물검정에서 감수성으로 분류된 일부 품종은 저항성 QTL의 연관 마커에 저항성 유전자형을 보이는 경우가 있었으며, 반대로 저항성 표현형을 보이는 품종들도 하나 이상의 저항성 QTL을 동시에 지닌 것으로 보이는 경우가 많았다(
Tables 5,
6).
본 연구에서 나타낸 바와 같이, 현재까지 국내에서 개발된 키다리병 저항성 연관마커들은 다양한 유전자원 또는 교배후대에 대한 계통선발 과정에서 범용적인 저항성 분자마커로 사용하거나 gene pyramiding에 사용하기에는 부족하고, 저항성 QTL이 확인된 저항성 품종과 감수성이면서 해당 QTL의 연관마커와 다형을 보이는 감수성 품종과의 교배조합에서 활용할 수 있을 것으로 생각된다. 따라서 향후 유전자 집적 또는 정확한 QTL에 대한 선발을 위해서는 QTL별 유전자 동정을 통한 유전자 염기서열 기반 마커 개발 등 추가적인 연구가 필요할 것으로 생각된다.
적 요
키다리병은 벼 키가 비정상적으로 커지다가 결국 말라죽는 병으로 키다리병은 볍씨 소독을 잘하면 95% 이상의 방제 효과가 있으나, 정확한 종자 소독방법을 지키지 않거나 농약에 죽지 않는 균의 출현 등의 원인으로 2007년도 이후 급격히 발생이 증가하여 매년 벼 농가에 피해를 입히고 있다. 키다리병에 대한 가장 확실하고 경제적인 방제 대책은 저항성 품종을 재배하는 것이나 현재까지 국내 밥쌀용 품종 중에는 키다리병에 견디는 힘이 강한 품종은 많지 않은 실정이다. 따라서 본 연구는 2022년 기준 국내 벼 재배면적인 72만7천 ha의 89%인 64만6천 ha에 재배된 주요 품종 61품종에 대한 키다리병 저항성을 평가하고, 기존에 알려진 저항성 관련 주요 QTL에 대한 연관마커와의 관련성에 대한 정보를 제공하고자 수행하였다.
전체 공시된 61품종 중 약 9.8%에 해당하는 6품종은 키다리병에 중도 이상의 저항성을 나타내었으며, 나머지 55품종은 약하였다. 밥쌀용 품종에서는 안평이 저항성 정도가 가장 강하였고, 남평, 삼광, 새누리, 영진은 중 정도의 저항성을 나타내었다. 가공용 품종에서는 아랑향찰이 중 정도의 저항성을 나타내었다.
공시품종에 대한 키다리병 저항성 검정결과와 QTL 4종(분자마커 12종)에 대한 유전형과의 불일치성은 4.7%~48.7%로 나타났다. 현재까지 국내에서 개발된 키다리병 저항성 연관 마커들은 다양한 유전자원 또는 교배후대에 대한 계통선발 과정에서 범용적인 저항성 분자 마커로 사용하거나 gene pyramiding에 사용하기에는 부족한 것으로 나타났다. 따라서 향후 QTL에 대한 정확한 선발 또는 유전자 집적을 위해서는 QTL별 유전자 동정을 통한 유전자 염기서열 기반 마커 개발 등 추가적인 연구가 필요할 것으로 생각된다.
사 사
본 논문은 농촌진흥청 연구사업(과제명: 특수미 육종효율 증진을 위한 주요 형질별 중간모본 개발, 과제번호: PJ014774012023)의 지원에 의해 이루어진 것임.
Fig. 1Symptom of some resistant and susceptible varieties infected with bakanae disease.
Table 1Analysis of variance for proportion of infected plant on 61 rice varieties about rice bakanae disease bioassay.
Table 1
|
Source of variance |
DF |
Sum of square |
Mean square |
F Value |
Pr> F |
|
Variety |
60 |
66,512 |
1108.5 |
7.106 |
0.0001***
|
|
Replication |
1 |
135 |
137.7 |
0.864 |
0.356ns
|
|
Residual |
60 |
9,360 |
156.0 |
|
|
Table 2Classification of resistance to bakanae disease on 61 rice varieties.
Table 2
|
Classification |
Varieties |
Total |
|
Over medium resistance (≦4z, <40%y) |
Medium (4~6, ≦60%) |
Susceptible (7≦, 60%≦) |
|
Cooking |
Anpyeong |
Nampyeong, Samkwang, Saenuri, Youngjin |
Alchanmi, Chamdonjin, Chindeul, Chucheong, Daean, Daebo, Haedamssal, Haedeul, Haepum, Hopum, Hwanggeumnodeul, Hwanggeumnuri, Hyeonpum, Ilmi, Ilpum, Jeongdami, Jinbaek, Jinbu, Jinkwang, Jinok, Jinsumi, Jomyeong1, Jopyeong, Joun, Joyeong, Junam, Junamjosaeng, Malgeumi, Mipum, Misojinmi, Namchan, Odae, Onnuri, Saebonghwang, Saecheongmu, Saegoami, Saeilmi, Saeilpum, Samkwang1, Shinpyeong, Sindongjin, Sodami, Sugwang, Unkwang, Yechan, Younghojinmi, |
51 |
|
Processing |
- |
Aranghyangchal |
Baegjinju1, Boramchan, Baekogchal, Deuraehyang, Dongjinchal, Geonganghongmi, Hwaseonchal, Keunpum, Miho |
1
0 |
|
Total (%) |
1 (1.6%) |
5 (8.2%) |
55 (90.2%) |
61 (100%) |
Table 3InDel and SSR markers related to bakanae disease resistance used for checking genotype of 61 rice varieties.
Table 3
|
QTLs |
Primer ID |
Primer (5'-3') |
Reference |
|
Forward |
Reverse |
|
qBK1
|
Indel18 |
GGCTAGGTCTCGGGTTTGAG |
CTGTGGATGGGCCATAAAAC |
Lee et al. 2019
|
|
Indel18-1 |
GGAGGAGCTTCTATCTGCTG |
TAACACCACCGAACATCTTG |
|
Indel19 |
ACATTGCTAAATGCACACAAACA |
CATGAAACAGTTTAACAGGGCA |
|
Indel19-10 |
TCTACGTCACGGTTGGATCC |
CGGCGGCGACGACCGTCCCT |
|
Indel19-14 |
CAGAGTGCCCCAATGGAACA |
GTTGCCGCACCCGACGCCCT |
|
qBK1Z
|
Chr01_1435908 |
GTTCTTCATGGTCGACAGCG |
CCTTATAATTTGGGATGGAGGG |
Lee et al. 2021
|
|
RM1331 |
CAAACGGAGTGAGTACATTAGC |
TGATGTGTTCTGTACAGGTTCC |
|
Chr01_2104309 |
AAGCAAGTGGGAAACGAACC |
GCATGATGTTTAAATGTGATGATTG |
|
qFfR1
|
1625IND |
AAACAAGTTGGTTGG CGAGCTAC |
AGATTACGCCTTGGA ACCTGTTA |
Cheon et al. 2019
|
Table 4KASP markers related to bakanae disease resistance used for checking genotype of 61 rice varieties.
Table 4
|
QTLs |
Primer ID |
Primer (5'-3') |
Reference |
|
Primer_Allele(FAM) |
Primer_Allele(HEX) |
Primer_Commonreverse |
|
qFfR1
|
KJ01_075 |
AGGGGCTTTGTTGGTGGTCAAAT |
GGGGCTTTGTTGGTGGTCAAAC |
GCAGGGATTCGAGCATAATATAATCAGAT |
Cheon et al. 2019
|
|
qFfR6
|
KJ06_055 |
CCATCTTTATCACTTCATGCTACAACT |
CATCTTTATCACTTCATGCTACAACC |
GCCACCGTGATCAGCCGTTAGTA |
|
KJ06_059 |
GGGCCTCACTTAAGGTTGCTAATTAA |
GGCCTCACTTAAGGTTGCTAATTAG |
CTGCCAAATGAACGACATCTACAAGATTA |
Table 5Relationship between bakanae disease resistance and the allele types of bakanae disease resistance-related markers in 61 rice varieties.
Table 5
|
QTLs |
Number of varieties |
Mismatch between allele type and phenotype (%) |
|
Phenotype |
R |
S |
|
Allele of markers |
R |
S |
R |
S |
|
qBK1
|
Indel18 |
4 |
2 |
3 |
52 |
6.0 |
|
Indel18-1 |
4 |
2 |
3 |
52 |
6.0 |
|
Indel19 |
4 |
2 |
3 |
52 |
6.0 |
|
Indel19-10 |
4 |
2 |
2 |
53 |
4.7 |
|
Indel19-14 |
4 |
2 |
3 |
52 |
6.0 |
|
qFfR1
|
1625IND |
4 |
2 |
3 |
52 |
6.0 |
|
KJ01_075 |
4 |
2 |
21 |
34 |
30.0 |
|
qBK1Z
|
Chr01_1435908 |
5 |
1 |
35 |
20 |
47.7 |
|
RM1331 |
0 |
6 |
0 |
55 |
6.0 |
|
Chr01_2104309 |
0 |
6 |
32 |
23 |
48.7 |
|
qFfR6
|
KJ06_055 |
5 |
0 |
34 |
21 |
45.3 |
|
KJ06_059 |
6 |
0 |
36 |
19 |
48.0 |
Table 6Comparision of allele types of bakanae disease resistance-related markers in major resistant varieties.
Table 6
|
QTL |
DNA Markers |
Ilpum
(susceptible) |
Resistant varieties |
Zenith
(qBK1Z) |
Shingwang
(qBK1) |
Anpyeong
(qBK1) |
Nampyeong
(qFfR1) |
Saenuri
(qFfR6) |
Samkwang
(qFfR9) |
Youngjin |
Aranghy-angchal |
|
qBK1
|
Indel18
Indel18-1
Indel19
Indel19-10
Indel19-14 |
1y
1
1
1
1 |
1
1
1
1
1 |
2
2
2
2
2 |
2
2
2
2
2 |
2
2
2
2
2 |
2
2
2
2
2 |
1
1
1
1
1 |
2
2
2
2
2 |
1
1
1
1
1 |
|
qFfR1
|
1625IND
KJ01_075 |
1
1 |
3
- |
2
2 |
2
2 |
2
2 |
2
2 |
1
1 |
2
- |
2
1 |
|
qBK1Z
|
Chr01_1435908
RM1331
Chr01_2104309 |
1
1
1 |
2
2
2 |
2
1
2 |
1
1
1 |
2
1
3 |
2
1
3 |
2
1
3 |
2
1
3 |
1
1
1 |
|
qFfR6
|
KJ06_055
KJ06_059 |
1
1 |
1
1 |
1
1 |
2
2 |
1
- |
2
2 |
2
2 |
2
2 |
2
2 |
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