Abstract
To diversify the grain quality characteristics of Korean varieties of japonica rice (Oryza sativa japonica), recombinant inbred lines were developed from a cross between the Korean cultivar “Boramchan” and the tropical japonica cultivar “Pecos” from the United States. Quantitative trait locus (QTL) analysis was performed to investigate the traits related to grain quality. Sixteen traits were evaluated, including five related to grain appearance, six associated with pasting properties and glossiness of cooked rice, and four related to eating texture. QTLs were detected on chromosomes 3, 5, 6, and 10, and candidate genes, including Hd1, qLTG3-1, GW5, and qGS10 were identified. The heading date-related gene Hd1 was associated with the following traits: head rice (HR), opaque rice (OR), damaged rice, pasting temperature, peak viscosity (PV), breakdown viscosity (BD), and glossiness. Most quality-related traits were influenced by allelic variation at Hd1, and the Hd1+ allele from “Boramchan”, which delays heading, positively affected both grain appearance and eating quality. The low-temperature germinability gene qLTG3-1 was identified as a candidate gene for broken rice and several pasting properties, including trough, final, and breakdown viscosities, and was shown to influence pasting characteristics depending on allelic variation. The grain shape gene GW5 was a candidate gene for HR and whiteness, whereas qGS10 was associated with OR, PV, BD, and setback viscosity. The GW5+ and qGS10P alleles, derived from the slender grain shape of “Pecos,” contributed positively to both grain appearance and eating quality, indicating their potential as favorable alleles for improving grain shape and diversifying quality traits in Korean japonica rice. The results of this study demonstrate that key agronomic trait-related genes, such as heading and grain shape, significantly affect various quality-related traits, highlighting the potential of introducing and combining novel alleles to enhance grain quality in Korean japonica rice.
-
Keywords: quality-related trait; GW5; Hd1; qGS10; qLTG3-1
서언
쌀의 품질은 유전적, 환경적 영향을 받는 복합적인 형질로 벼 재배를 통한 종실의 생산, 가공 전 저장, 도정을 통한 쌀의 생산 및 제품화, 유통과 저장 후 취반 등 다양한 과정을 거쳐 특성이 결정된다(
Park et al. 2024b). 쌀의 품질에 영향을 미치는 유전적 요인은 전분의 구성과 구조, 단백질 함량, 외관 특성, 향 및 영양성분 등 다양하다(
Li et al. 2022). 특히 자포니카(
japonica)와 인디카(
indica)로 대표되는 아종(subspecies) 간에는 입형에 따른 외관 품위 및 도정 특성, 아밀로스 함량 등 전분의 호화특성, 취반 및 식미 특성 등에서 뚜렷한 차이를 나타낸다(
Juliano 1979). 이러한 유전적 차이는 같은 자포니카 아종인 온대 자포니카(
temperate japonica)와 열대 자포니카(
tropical japonica)에서도 나타난다(
Singh et al. 2022). 온대 자포니카 벼는 고위도의 온대지역이나 온도가 낮은 고지대에 적응하여 우리나라를 비롯하여 일본, 중국 동북지역 등 인디카에 비해 다소 제한된 지역에서 재배된다(
Kovach et al. 2007,
Vaughan et al. 2008). 열대 자포니카 벼는 자포니카 아종에 속하면서도 열대 및 아열대 기후에 적응된 형태로, 미국 남부(Arkansas, Louisiana 등), 중남미(Uruguay, Brazil 등) 등에서 재배되고 있다(
Koizumi & Furuhashi 2020,
Wang et al. 2023). 온대 자포니카 품종은 낟알의 길이가 짧고 형태가 둥근 단립종의 단원형 입형 특성을 가지는 것이 많으며 아밀로스 함량이 낮고 밥을 지었을 때 찰성이 있고 끈기가 있는 반면, 열대 자포니카 품종은 중립종에서 장립종, 중원형에서 세장형으로 낟알이 길고 갸름한 특성을 나타내는 것이 많으며 상대적으로 아밀로스 및 단백질 함량이 높아 호화점도와 식감 특성 등 밥맛에서 차이가 나는 것으로 알려져 있다(
Calingacion et al. 2014,
Park et al. 2022). 미국품종에서 새로운 입형 관련 대립유전자
gs3가 국내품종에 도입됨으로써 입형 특성 뿐만 아니라 수량과 품질에 있어서 기존의 품종들이 가지지 못했던 특성을 나타내는 등 유전적 다양성 확충에 기여한 것으로 보고되었다(
Park et al. 2025). 우리나라 자포니카 품종들의 품질 특성을 다양화하기 위해서 열대 자포니카와 같은 생태형이 다른 자원을 활용할 필요성이 높아질 것으로 예상된다.
쌀의 품질은 온도, 일조, 강우 등 기상요건, 이앙시기, 질소비료 등 재배양식, 병해충 발생 등 재배 환경조건에 따라서 영향을 받는다(
Chen et al. 2012). 출수기의 조만성은 등숙기의 기상조건을 결정지어 쌀 품질에 중요한 영향을 미친다. 출수기가 지나치게 앞당겨지거나 지연될 경우 전분 축적, 단백질 함량, 심복백 발생 등 품질 특성에 부정적인 영향을 줄 수 있으므로 지역 기후에 적합한 출수기 조절은 고품질 쌀 생산을 위해 중요한 요소이다(
Jagadish et al. 2014). 우리나라 환경조건에서는 일반적으로 출수가 빠른 조생종에 비해 출수가 늦은 중만생종이 외관 품위와 밥맛 등 품질 특성이 우수한 것으로 알려져 있다(
Park et al. 2021). 우리나라에서 고온 등숙을 회피함하여 품질을 향상시키기 위해 기존의 중만생종 품종들보다 출수가 늦은 벼 품종 개발이 제안되었고, ‘영호진미’ 등이 개발되었다(
Kim et al. 2007,
Park et al. 2019). 출수기는 온도, 광주기 등 환경 요인의 영향을 받고 여러 유전자들이 작용하는 대표적인 양적 형질이지만, 생명공학 기술의 발달에 따라
Hd1,
OsPRR37,
Ghd7 등 주요 유전자들의 기능이 밝혀지고 이들을 효율적으로 탐색할 수 있는 분자표지들이 활용되면서 품종들이 보유하고 있는 출수기 관련 대립유전자형에 대한 정보가 구축되었다(
Lee et al. 2024). 출수기 관련 대립유전자형의 변경과 조합을 통해서 인위적으로 출수기를 조절하여 품질 특성을 향상시키기 위한 시도도 이루어지고 있다(
Liu et al. 2024). 우리나라 품종 중 같은 중만생종에 속하는 ‘참동진’과 ‘영호진미’로 작성된 재조합 자식 집단을 분석하여 ‘영호진미’가 보유한 출수가 3일 가량 늦어지는 미동 유전자
hd18 대립유전자형이 탐색되었고, 출수가 늦어짐에 따라 완전립과 윤기치가 높아지는 등 품질 특성이 향상됨이 보고되었다(
Park et al. 2024b,
Park et al. 2024c). 벼의 재배환경 조건에 큰 영향을 미치는 출수기를 유전적으로 세밀하게 조절함으로써 품질 관련 형질 특성을 개선할 수 있을 것으로 기대된다.
미국 벼 품종 ‘Pecos’는 잎과 영에 강모가 없는 매끄러운 특성을 나타냈으며 황금색 영, 자주색 부선 및 주두를 가진 열대 자포니카로 우리나라 자포니카 품종과 형태학적으로 구분되었으며, 중원형 입형 특성에 호화점도 및 식감 관련 형질이 국내 품종 ‘보람찬’과 다른 특성을 나타냈다(
Park et al. 2022). 우리나라 자포니카 벼의 수량과 입형 특성을 다양화하기 위하여 ‘보람찬’과 ‘Pecos’를 교배모본으로 이용하여 재조합 자식 집단이 작성되었고 수량과 입형 관련 형질에 대한 QTL 분석을 수행하여 유전 양상과 관련 유전자들의 작용을 파악하였다(
Park et al. 2025). 본 연구는 품질 관련 특성에서도 차이갈 날 것으로 판단되는 ‘보란찬/Pecos’ 재조합 자식 집단을 이용하여 QTL 분석을 수행하고, 파악된 유전 정보를 우리나라 자포니카 벼 품종의 품질 특성을 다양화하기 위한 기초자료로 활용하고자 수행되었다.
재료 및 방법
시험재료 및 재배방법
시험재료로 ‘보람찬/Pecos’ 재조합 자식 집단을 이용하였다(
Park et al. 2025). 재조합 자식 집단은 단립계통 육종법(SSD; single seed descent method)을 통해 육성되었고, 94개 재조합 자식 계통(RIL; recombinant inbred line)으로 구성되어 있다. 작성된 ‘보람찬/Pecos’ 재조합 자식 집단을 모부본의 영문 앞글자를 따 BP_RIL로 명명하여 분석에 이용하였다. 2022년 F
9세대, 2023년 F
10세대 BP_RIL과 모부본을 국립식량과학원 벼 포장에 4월 30일 파종하여 5월 30일에 재식거리 30×15 cm로 2022년에는 주당 1본씩 2열(52주, 26개체/열) 1반복, 2023년에는 주당 1본씩 2열(52주, 26개체/열) 2반복으로 이앙하여 예비선발시험을 수행하였다. 시비량은 완효성 비료인 단한번(성분함량 N-P
2O
5-K
2O-Mg, 18-7-9-2%, (주)조비, Seoul, Korea)을 보비 재배 기준에 따라 기비 시기에 1회 살포하였다. 기타 재배관리는 농촌진흥청 표준 재배법에 준하여 실시하였다. 재배 환경 데이터를 수집하고자 국립식량과학원 벼 포장에서 측정된 일평균 온도(℃)와 일사량(MJ/m
2)을 영양생장기(growth stage)는 파종일부터 출수기까지, 등숙기(ripening stage)는 출수기부터 출수 후 50일을 기준으로 누적 값을 구하였다.
1. 품질 관련 형질 조사
예비선발시험(2022-2023년)의 2반복으로 공시된 재료의 수확된 정조를 제현기(FC2R-Y, Yamamoto Co. Ltd, Yamagata, Japan)와 시험용 정미기(VP-32T, Yamamoto Co., Ltd., Yamagata, Japan)를 이용하여 도정하여 백미 시료를 제조한 후 품질 관련 형질을 조사하였다. 백미의 외관품위는 RN700 (Kett Co., Ltd., Tokyo, Japan)을 이용하여 완전립(head rice), 분상질립(opaque rice), 쇄미(broken rice), 피해립(damaged rice)를 조사하였다. 백미의 백도(whiteness)는 근적외선 분광분석법(near-infrared spectroscopy) 기기인 Infratec 1241 Grain Analyzer (Foss Tecator, Hoganas, Sweden)를 이용하여 측정하였다. 쌀가루의 호화점도 특성을 신속점도측정기 RVA4500 (Perten Instruments, New South Wales, Australia)를 이용하여 측정하였다. 용기에 쌀가루 시료 3 g과 25 mL의 증류수를 넣어 분산시키고 온도를 50-95℃까지 상승 및 유지시킨 후 다시 50℃까지 냉각, 유지하면서 점도를 측정하였다. 호화점도 특성은 호화개시온도(pasting temperature), 최고점도(peak viscosity), 최저점도(trough viscosity), 최종점도(final viscosity)를 구하고, 이것을 이용하여 강하점도(break down; 최고점도-최저점도)와 치반점도(setback; 최종점도-최고점도)를 계산하였다. 점도단위는 RVU (rapid viscosity unit)로 표시하였다. 취반미의 기계적 식미치 측정을 위한 윤기치(glossiness)는 식미검정기 MA-90B (Toyo Co., Tokyo, Japan)를 이용하여 백미 33 g을 정량하여 80℃ 더운물에서 10분간 취반 후 상온에서 3분간 뜸을 들인 후 측정하였다. 식감 특성은 사람이 밥을 먹을 때 관능적으로 느끼는 저작감을 기계적으로 간편하게 측정할 수 있는 방법으로 일본에서 개발된 텐시프레서(My Boy Ⅱ System, Taketomo Electric Inc., Tokyo, Japan)를 이용하여 측정하였다. 백미 시료 30 g에 물을 첨가하여 가볍게 섞어준 뒤 실온(약 25℃)에 30분간 침지 후 전기밥솥(CR-0313V, Cuckoo Electronics Co. Ltd., Yangsan, Korea)에 넣고 취반하였다. 취반한 밥은 10 g씩 정량한 후, 샬레에 담아 압축 성형 한 후 2분간 상온에서 방치한 후 측정하였다. 측정은 two-bite 압착법으로 수행하였으며, 첫 번째 압착은 시료 총 두께의 25%까지 눌러 표면층의 물성 특성을, 두 번째 압착은 90%까지 압착하여 전체 밥의 물성 특성을 측정하였다. 시료당 3반복으로 조사하였으며, 조사항목은 밥의 경도(hardness), 탄력성(toughness), 부착성(adhesiveness), 찰기(stickiness)를 측정하였다(
Lee et al. 2023,
Takahashi et al. 2000).
2. 기상자료
기상자료는 농촌진흥청 국립식량과학원 작물연구정보시스템(CRIS)의 전주(국립식량과학원) 지점의 정보를 이용하였다. 파종일부터 출수기까지의 기간을 출수일수 및 영양생장기간으로 구분하였고, 출수기에서 출수 후 50일까지의 기간을 등숙기간으로 구분하여 누적 평균온도와 누적 일사량을 구하여 분석에 이용하였다.
DNA 추출 및 유전자형 분석
DNA 추출 및 유전자형 분석은 기존에 보고된 방법을 따랐다(
Park et al. 2024c). Genomic DNA 추출은 BioSprint 96 (Qiagen Co., Düren, Germany)을 이용하였다. 샘플을 TissueLyserⅡ (Qiagen Co., Düren, Germany)를 이용하여 마쇄한 후 BioSprint 96 DNA Plant Kit (Qiagen Co., Düren, Germany)를 이용하여 DNA를 추출하였다. BP_RIL과 모부본에 대한 유전자형 분석은 우리나라 자포니카 벼 1,225 SNP, 인디카 벼 1,339 SNP에 대한 정보, 단간 유전자
sd1 내 1 SNP 등 총 2,565개 SNP로 구성된 Target capture sequencing SNP-genotyping platform을 이용하였다(
Cheon et al. 2019,
Lee et al. 2022). Target capture sequencing SNP-genotyping은 (주)인실리코젠(Yongin, Korea) incoFIT Targeted seq panel을 통해 분석되었다. 모부본 게놈에 대한 resequencing은 (주)인실리코젠(Yongin, Korea) incoFIT Genome Sequencing & Analzer package를 통해 분석되었다.
유전자형 분석을 통해 모부본에 다형성을 나타내는 SNP로 762개를 확보하였다. 이들 SNP 중 시험재료의 유전자형에 대한 결측치가 10개 이상인 마커는 제외하고 총 716개 SNP에 대한 유전자형을 수량 및 입형 관련 형질에 대한 QTL 분석에 이용하였다(
Park et al. 2025).
유전자지도 작성 및 QTL 분석은 기존에 보고된 방법을 따랐다(
Park et al. 2025). 유전자 연관지도는 IciMapping Ver. 4.2 (Chinese Academy of Agricultural Sciences, China)의 Kosambi 방법을 이용한 centiMorgan (cM)을 적용하여 작성하였다(
Meng et al. 2015). 모부본에 다형성을 보인 716개 SNP 마커에 대해 12개 염색체의 연관군별로 Grouping하고 Anchor 순서로 Ordering하여 연관군내 마커의 최적순위를 결정하였다.
BP_RIL의 품질 관련 형질에 대한 QTL 분석은 Inclusive composite interval mapping (ICIM) 방법으로 수행하였다. 유의한 QTL을 탐색하기 위한 LOD의 임계값은
p≤0.05 조건으로 1,000회 반복한 permutation test에 의해 결정하였다. 탐색된 QTL과 인접한 후보 유전자는 Rice Annotation Project Database (RAP-DB,
https://rapdb.dna.affrc.go.jp/, last updated: 11/January/2024)를 이용하여 검색하였다. 후보 유전자에 대한 모부본의 염기서열 다형성은 RiceVarMap v2.0 (
https://ricevarmap.ncpgr.cn/, last updated: 2/Feburary/2024)을 이용하여 확인하였다.
통계분석은 R (The R Foundation for Statistical Computing Platform, Version 4.3.3, released: 1/December/2023)을 이용하였다. 품질 관련 형질에 대한 평균 등 기술통계는 psych 패키지를 이용하였고, t-test를 이용한 유전자의 대립유전자형에 따른 형질 값의 비교, 분산분석 및 Duncan’s Multiple Range Test (DMRT)를 이용한 대립유전자형 조합에 따른 형질 값의 평균간 비교는 agricolae 패키지를 이용하여 수행하였다. 2년간의 각 형질들의 분포에 대한 히스토그램은 ggplot2, ggpubr, cowplot을 이용하여 작성하였고, 형질들의 표현형 분포 판단은 LaplacesDemon을 이용하였다. 형질들의 상관관계는 corrplot을 이용하여 상관분석을 수행하였다. 품질 관련 후보 유전자들의 대립유전자 및 유전자형 조합에 따른 형질 값을 비교 분석하기 위하여 ggplot2, ggsignif 패키지를 이용하여 box plot과 vioplin plot을 작성하였다. Hd1과 GW5 두 개의 유전자의 상호작용을 알아보기 위하여 Plot2WayAnova 이용하여 이원분산분석을 수행하였고, 품질 관련 형질들과의 구조적 관계와 BP_RIL의 분포를 알아보기 위하여 ggfortify을 이용하여 주성분분석을 실시하였다. ‘Pecos’의 품질 관련 후보 유전자의 도입이 형질 변이에 미치는 기여도를 판단하기 위하여 lavaan, semPlot, OpenMx, tidyverse, knitr, kableExtra, GGally 패키지를 이용하여 경로계수분석을 수행하였다.
결과 및 고찰
품질 관련 형질 표현형 분석
‘Peocs’는 미국 열대 자포니카 품종으로 우리나라 환경조건에서 준조생의 출수 생태를 나타냈으며 중립종의 중원형 입형 특성을 보였고, 우리나라 온대 자포니카 초다수 중만생 품종인 ‘보람찬’과 호화점도 및 식감 관련 형질 특성이 다른 것으로 보고되었다(
Park et al. 2022). 생태형과 품질 관련 형질 특성이 다른 두 품종간 인공교배를 통해 유전적 다양성이 확대된 ‘보람찬/Pecos’ 재조합 자식 집단을 육성하였고 품질 관련 형질에 대한 QTL 분석을 위하여 모부본과 BP_RIL을 대상으로 외관품위 관련 5형질(완전립, 분상질립, 쇄미, 피해립, 백도), 호화점도 관련 6형질(호화개시온도, 최고점도, 최저점도, 최종점도, 강하점도, 치반점도), 밥의 윤기치, 식감 관련 4형질(경도, 탄력성, 부착성, 찰기) 등 총 16개 형질에 대해서 2022년, 2023년 2년간 조사하였다. 품질 관련 형질들은 대부분 왜도에 의한 치우침은 있으나 평균을 중심으로 연속적인 정규분포를 나타냈고, 2022년 호화개시온도, 부착성, 찰기, 2023년 쇄미, 호화개시온도와 같은 일부 형질들은 쌍봉형 분포를 나타냈다(
Fig. 1,
Supplementary Table 1). 여러 유전자가 형질 발현에 영향을 주는 양적형질의 경우 대부분 정규분포를 나타내나 주동 QTL이 작용하는 경우 쌍봉형과 같은 다른 분포를 나타낼 수 있다(
Park et al. 2024c). 2년간 연속적으로 쌍봉형 분포를 나타낸 호화개시온도의 경우 주동 QTL에 의해서 형질 값이 조절되는 것으로 판단된다.
품질 관련 형질들과 이에 영향을 미칠 것으로 판단되는 환경조건 및 입형 관련 특성들의 관련성을 분석하고자 출수일수와 재배 환경(영양생장기 및 등숙기 누적 일평균 온도 및 일사량), 입형 관련 형질(현미 길이, 너비, 두께, 장폭비, 천립중) 데이터를 추가로 포함하여 상관분석을 실시하였다(
Fig. 2). 출수기와 재배 환경과의 관련성에서 영양생장기에는 출수기와 누적 일평균온도 및 일사량이 매우 높은 정의 성관을 나타냈으며, 등숙기에는 누적 일사량과는 매우 높은 정의 상관을 나타냈으나 누적 일평균온도와는 매우 높은 부의 상관관계를 나타냈다. 품질 관련 형질 중 출수기와 정의 상관을 나타내는 것은 완전립, 윤기치, 치반점도, 탄력성 등이었고 부의 상관을 나타내는 것은 호화개시온도, 분상질립⋅피해립⋅쇄미, 강하점도 등으로 출수가 늦어질수록 완전립 향상에 따른 외관품위 향상과 윤기치가 높아져 품질이 좋아지는 경향을 나타냈다. 입형 관련 형질 중 현미 장폭비와 길이는 완전립과 윤기치에 약한 정의 상관을 나타낸 반면 너비⋅두께⋅천립중은 부의 상관을 나타냈으며, 특히 현미 장폭비는 백도, 분상질립과 부의상관 관계를 나타내 입형이 갸름한 것이 외관품위와 윤기치 향상에 유리할 것으로 판단된다. 완전립과 윤기치는 누적 일사량에 대해서는 영양생장기와 등숙기에 모두 정의 상관을 나타냈으나 누적 일평균온도는 등숙기에 부의 상관을 나타냈다. 등숙기의 누적 일평균온도의 상승은 완전립과 윤기치를 낮추고 호화개시온도를 상승시켜 품질에 좋지 않은 영향을 미칠 것으로 판단된다. 이러한 결과는 호남평야지에서 재배시기별 조생종 벼에 대한 품질 및 호화점도에 대한 특성 분석과 일치하는 결과였다(
Park et al. 2021).
BP_RIL을 대상으로 2년간 조사된 표현형 값을 이용하여 품질 관련 형질에 대한 QTL을 탐색하였다(
Table 1). 외관품위와 관련된 형질인 완전립, 분상질립, 쇄미, 피해립과 백도에 대한 QTL 분석을 통해 완전립은 5번, 6번 염색체, 분상질립은 6번, 10번, 쇄미는 3번, 피해립은 6번, 백도는 5번 염색체에서 QTLs이 탐색되었다. 5번 염색체의 동일 영역에서 완전립과 백도, 6번 염색체의 동일 영역에서 완전립, 분상질립 및 피해립 관련 QTLs이 탐색되었고 해당 영역은 동일한 유전분석 집단을 이용한 기존 연구결과를 통해 입형 관련
GW5/
qSW5 (
Os05g0187500, chr05:5365122..5366701)와 출수기 관련
Hd1 (
Os06g0275000, chr06:9336376..9338569) 유전자가 확인된 곳이다(
Park et al. 2025). 5번 염색체에 위치한
qHR5 (완전립)은 2022년,
qWT5 (백도)는 2022년과 2023년에 연속으로 탐색되었으며 탐색된 QTL과 형질 간의 통계적 유의미한 연관성을 나타내는 LOD 값과 QTL이 전체 표현형 변이를 설명할 수 있는 PVE 값이
qHR5는 5.1, 11.7%,
qWT5는 2022년 12.6, 27.4%, 2023년 9.1, 25.2%였으며, 상가적 효과는
qHR5가 -7.08,
qWT5가 2.34 (2022년), 2.98 (2023년)으로 ‘보람찬’의 대립유전자형을 가진 계통은 ‘Pecos’의 대립유전자형을 가진 계통에 비해 평균적으로 완전립이 14.16%로 줄어들고 백도가 4.68, 5.96 증가하였다(
Table 1). 기존 연구 결과에서 ‘보람찬’은 현미 길이가 짧아지고 너비와 두께는 증가하여 장폭비가 줄어들고 천립중이 증가하는
gw5－ 대립유전자형을 가지고 있고, ‘Pecos’는 길이가 길어지고 너비와 두께는 감소하여 장폭비가 증가하고 천립중이 줄어드는
GW5+ 대립유전자형을 보유한 것으로 보고되었다(
Park et al. 2025). 입형 관련 유전자들은 쌀의 외관품위에 영향을 미치며 일반적으로 종실의 크기가 증가하면 쌀의 외관품위는 떨어진다고 하여(
Zhao et al. 2022), 5번 염색체에서 외관품위와 관련되어 탐색된 QTL은 후보 유전자
GW5의 작용에 의한 것으로 추정된다.
6번 염색체에 위치한
qHR6 (완전립),
qOR6 (분상질립),
qDR6 (피해립)는 2022년과 2023년에 연속으로 탐색되었으며 LOD 값과 PVE 값이
qHR6는 2022년 10.6, 29.1%, 2023년 4.8, 19.0%,
qOR6는 2022년 5.5, 20.2%, 2023년 10.0, 25.3%,
qDR6는 2022년 5.3, 22.5%, 2023년 3.0, 14.5%였으며, 상가적 효과는 2022년과 2023년에
qHR6 11.14, 9.14,
qOD6 -6.77, -10.02,
qDR6 -0.35, -0.54로 ‘보람찬’의 대립유전자형을 가진 계통은 ‘Pecos’의 대립유전자형을 가진 계통이 비해 평균적으로 완전립(22.28%, 18.28%)이 증가하고 분상질립(13.54%, 20.04%)과 피해립(0.7%, 1.08%)이 감소하였다(
Table 1). 해당 QTLs이 탐색된 영역은 우리나라 벼 품종의 출수기에 많은 영향을 미치는 유전자
Hd1이 위치하는 곳으로 ‘보람찬’은 출수일수가 길어지는 정상기능형
Hd1+, ‘Pecos’는 출수일수가 짧아지는 기능상실형
hd1－를 보유한 것으로 보고되었다(
Park et al. 2025). 본 연구의 상관분석에서 외관품위 관련 형질은 출수기와 높은 상관관계를 나타냈으며(
Fig. 2), 출수기 관련 유전자
Hd1의 작용에 의한 고온등숙 등 재배 환경의 변화는 외관 품질에 간접적인 영향을 미치는 것으로 알려져 있어(
Crofts et al. 2022), 6번 염색체에서 탐색된 QTL은 후보 유전자
Hd1의 작용에 의한 것으로 추정된다.
2023년 분상질립 관련 10번 염색체에서 탐색된
qOR10_2023은 기존 연구 결과에서 보고된 입형 관련 QTL
qGS10와 인접한 위치로(
Park et al. 2025), ‘보람찬’의 대립유전자형을 가진 계통은 ‘Pecos’의 대립유전자형을 가진 계통에 비해 평균적으로 분상질립이 11.4% 증가하였다(
Table 1).
qOR10의 경우도 완전립과 백도 관련 QTL의 후보 유전자인
GW5와 마찬가지로 입형 관련 유전자의 작용에 의해서 탐색된 것으로 판단되며
qGS10이 영향을 미친 것으로 추정된다.
2023년 쇄미 관련 3번 염색체 단완 선단에서 탐색된
qBR3_2023의 물리적 위치는 저온발아성 및 수발아 관련 유전자
qLTG3-1 (
Os03g010330, chr03:219979..220919)를 포함하고 있으며(
Table 1), BP_RIL의 모부본인 ‘보람찬’과 ‘Pecos’의 벼 표준유전체에 대한 염기서열 분석 결과
qLTG3-1에서 ‘Pecos’는 엑손 내 비동의적 염기서열 치환(g.220116A>T)이 일어난 것으로 확인되었다(
Supplementary Table 2). 해당 염기서열의 치환은 저온발아성이 높은 이탈리아 온대 자포니카 품종인 ‘Italica Livorno’가 보유한 haplotype (Hap3)에 속하며 정상기능 대립유전자형
qLTG3-1+을 나타내며(
Shim et al. 2020), ‘보람찬’은
qLTG3-1를 탐지하는 분자표지를 이용한 이전 분석에서 기능상실형
qltg3-1－를 보유한 것으로 확인되어(data not shown), 해당 QTL에 대한 후보 유전자는
qLTG3-1인 것으로 추정된다. ‘참동진/영호진미’ 재조합 자식 집단을 이용한 분석에서
qLTG3-1은 저온발아성과 수발아 뿐만 아니라 최저⋅최종⋅강하⋅치반 점도 등 호화점도 특성에 영향을 미치는 것으로 확인되었다(
Park et al. 2024a,
Park et al. 2024b). 본 연구의 호화점도 관련 형질에 대한 QTL 분석에서도 2023년 3번 염색체 단완 선단의 동일한 영역에서
qTV3 (최저점도),
qFV3 (최종점도),
qBD3 (강하점도),
qSB3 (치반점도)이 탐색되어 후보 유전자로 추정된
qLTG3-1이 호화점도 관련 특성에 영향을 미치는 것으로 재검증되었다(
Table 1). ‘보람찬’의 대립유전자형을 가진 계통은 ‘Pecos’의 대립유전자형을 가진 계통에 비해 평균적으로 최저(33.84 RVU)⋅최종(33.98 RVU)⋅치반점도(20.62 RVU)가 증가하였고 강하점도(-17.8 RVU)가 감소하였다.
3번 염색체 이외에 6번과 10번 염색체에서 호화점도 특성에 영향을 미치는 QTL이 탐색되었다(
Table 1). 6번 염색체에서 탐색된 QTL은 2022년과 2023년
qPaT6 (호화개시온도), 2022년
qPV6 (최고점도)와
qSB6 (치반점도)로 해당 영역은 출수기 관련 유전자
Hd1이 위치하는 곳이다(
Table 1). 등숙기 고온의 영향은 전분의 구조적 차이를 유발하여 호화점도 특성에 차이를 발생시키며(
Kwak et al. 2018), 재배시기별 호화점도 특성 분석 결과 조기, 보통기, 만기로 재배시기가 늦어질수록 등숙기 누적평균온도가 낮아지게 되고 호화개시온도, 최고점도, 최저점도, 강하점도의 값은 낮아지고 치반점도는 높아진다 하였다(
Park et al. 2021,
Park et al. 2023). 본 연구에서
Hd1+ 대립유전자형에 의해 출수가 늦어지게 되면 등숙기 누적평균온도는 낮아지게 되는데(
Fig. 2), 이러한 출수기 변동에 따른 재배 환경의 변화가 호화점도 특성에 영향을 미친 것으로 판단되며, 해당 QTL의 후보 유전자는 출수기 관련
Hd1인 것으로 추정된다. ‘보람찬’은 출수일수가 길어지는
Hd1+ 대립유전자형을 보유하고 있는데, ‘보람찬’의 대립유전자형을 가진 계통은 ‘Pecos’의 대립유전자형(
hd1－)을 가진 계통에 비해 평균적으로 호화개시온도(2022년 2.30℃, 2023년 2.44℃)와 최고점도(2022년 33.46 RVU)가 낮아지고 치반점도(2022년 21.28 RVU)는 높아졌다. 호화점도 관련 10번 염색체에서 탐색된 QTL은 2023년
qPV10 (최고점도), 2022년과 2023년
qBD10 (강하점도),
qSB10 (치반점도)로 분상질립 관련 QTL
qOR10과 인접한 영역으로, 해당 영역은 기존 연구 결과를 통해 입형 관련 QTL
qGS10이 위치하는 곳이다(
Park et al. 2025). 입형 관련 유전자는 분상질립에 영향을 미치며(
Park et al. 2024b), 분상질립의 발생은 호화점도 특성에 영향을 미치는 것으로 알려져 있어(
Long et al. 2024), 10번 염색체에서 탐색된 호화점도 관련 QTL은 입형 관련
qGS10의 작용에 의한 것으로 추정된다.
취반미의 윤기치와 관련하여 2022년 6번 염색체에서
qTV6가 탐색되었다(
Table 1). 해당 영역은 완전립(
qHR6), 분상질립(
qOR6), 피해립(
qDR6), 호화개시온도(
qPaT6), 최고점도(
qPV6), 치반점도(
qSB6) 관련 QTL이 탐색된 곳과 동일 영역으로 출수기 관련 유전자
Hd1이 후보 유전자로 추정되었다. 조생종 벼의 재배시기 조정을 통해 출수를 늦출 경우 밥의 윤기치가 높아진다 하였고(
Park et al. 2021), ‘참동진/영호진미’ 재조합집단을 이용한 분석에서 출수기가 늦어지는
hd18 대립유전자형을 보유할 경우 윤기치가 증가하여 출수기 관련 유전자에 의한 출수 변동은 밥의 윤기치에 영향을 미치는 것으로 확인되었다(
Park et al. 2024b). 본 연구의 취반미의 윤기치에 관여하는 것으로 탐색된
qTV6의 후보 유전자는 출수기 관련 유전자
Hd1으로 추정된다.
품질 관련 형질 QTL의 후보 유전자로 추정된
Hd1,
qLTG3-1,
GW5,
qGS10이 품질 관련 형질에 미치는 영향을 분석하였다(
Table 2). 출수기 관련 유전자
Hd1은 외관품위 관련 형질(완전립, 분상질립, 쇄미, 피해립, 백도), 호화점도 관련 형질(호화개시온도, 최고⋅강하⋅치반 점도), 윤기치, 식감 관련 형질(탄력성, 부착성 및 찰기)에 영향을 미치는 것으로 나타났다(
Supplementary Fig. 1). ‘보람찬’이 보유한 출수일수가 길어지는 정상기능형 대립유전자형
Hd1+은 ‘Pecos’의 기능상실형
hd1－에 비해 완전립률이 21.6% 높아지고 분상질립, 쇄미, 피해립 비율이 16.1%, 4.3%, 1.1% 감소하는 등 외관품위가 향상되었고, 백도가 증가하고 호화개시온도, 최고점도 및 강하점도가 낮아지고 치반점도는 높아졌다(
Table 2). 또한
Hd1+의 보유는 윤기치와 탄력성이 증가하였으며, 부착성과 찰기는 줄어들어 대부분의 품질 관련 형질에 영향을 미치는 것으로 확인되었다.
저온발아성 및 수발아 관련 유전자
qLTG3-1은 백도와 호화점도 관련 형질(최고⋅최저⋅최종⋅강하⋅치반 점도)에 영향을 미치는 것으로 나타났다(
Supplementary Fig. 2). 앞선 QTL 분석에서 ‘보람찬’은 수발아에 대한 내성은 증가하지만 저온발아성이 떨어지게 되는 기능상실형
qltg3-1－, ‘Pecos’는 정상기능형
qLTG3-1+을 보유하고 있는 것으로 분석되었다. ‘보람찬’이 보유한
qltg3-1－은
qLTG3-1+에 비해 백도가 증가하였고, 최고⋅최저⋅최종⋅치반 점도가 높아졌으며 강하점도는 줄어들었다(
Table 2). ‘참동진/영호진미’재조합 집단을 이용한 분석에서
qltg3-1－의 보유는 백도, 최고점도에는 영향을 미치지 않았으나 최저⋅최종⋅치반 점도가 증가하였고 강하점도는 줄어드는 등 비슷한 양상을 보여(
Park et al. 2024a), 저온발아성 및 수발아 관련 유전자
qLTG3-1은 호화점도 관련 특성에 영향을 미치는 것으로 재검증되었다.
입형 관련 유전자
GW5은 완전립, 분상질립, 백도, 호화개시온도, 최저⋅최종⋅강하⋅치반 점도, 부착성 및 찰기에 영향을 미치는 것으로 나타났다(
Supplementary Fig. 3). ‘보람찬’이 보유한 기능상실형
gw5－은 ‘Pecos’의 정상기능형
GW5+에 비해 완전립이 감소하고 분상질립이 증가하였으며, 호화개시온도가 낮아지고 최저⋅최종⋅치반 점도가 증가하고 강하점도는 감소하였으며, 부착성과 찰기가 감소하였다(
Table 2). 또다른 입형 관련 유전인자
qGS10은 백도, 호화개시온도, 최고⋅강하⋅치반 점도에 영향을 미쳤다(
Supplementary Fig. 4). ‘보람찬’이 보유한
qGS10B은 ‘Pecos’의
qGS10P에 비해 백도가 증가하고 호화개시온도가 낮아지며 최고⋅강하 점도는 감소하고 치반점도는 증가하였다. 입형이 커지는
gw5－와
qGS10B 대립유전자형은 외관품위 측면에서 부정적인 영향을 미치며 호화점도 특성에 영향을 미치는 것으로 확인되었다. ‘참동진/영호진미’ 재조합 집단을 이용한 분석에서도 입형이 커지는
gs3 대립유전자형의 보유는 완전립이 줄어들고 분상질립은 증가하며 백도가 높아지고 호화개시온도는 낮아지며 최고⋅강하 점도는 감소하고 치반점도는 증가하는 것으로 보고되어(
Park et al. 2024b), 입형 특성은 품질 관련 형질에 다양하게 영향을 미치며 입형의 변경을 통해 품질 관련 형질 특성을 조절할 수 있을 것으로 판단된다.
기존 연구 결과에서 출수기 관련 주동 유전자인
Hd1은 수량 관련 형질에 다양한 영향을 미치는 다면발현 현상을 나타냈으며, 출수기 관련 미동 유전자
Hd6의 작용을 가려지게(masking) 하였다(
Park et al. 2025). 품질 관련 형질에 대한 QTL에 분석에서 출수기 관련 유전자
Hd1 이외에
Hd6는 후보 유전자로 탐색되지 않았으나,
Hd1의 masking 효과에 의한 것인지를 파악하기 위해서 두 개의 유전자가 형질 변이에 미치는 영향에 대한 two-way ANOVA 분석과 대립유전자형 조합에 따른 분석을 수행하였다. ANOVA 분석 결과,
Hd6는 쇄미, 최종⋅강하⋅치반 점도에 통계적으로 유의미하게 영향을 미쳤으며, 최종점도에 대해서
Hd1은 영향이 없었으나
Hd6는 영향을 미쳤으며 강하점도에서는
Hd1에 비해
Hd6가 미치는 영향이 더 컸다(
Supplementary Table 3).
Hd1과
Hd6의 대립유전자형 조합에 따른 분석을 통해 주동 유전자인
Hd1의 대립유전자형을 고정시키고
Hd6의 대립유전자형에 따른 품질 관련 형질의 차이를 추가 분석하였다(
Fig. 3). 백도(WT), 최저⋅최종 점도(TV⋅FV), 찰기(SN)는 대립유전자형 조합에 따라 형질 값의 통계적 차이가 없었고, 완전립(HR), 분상질립(OR), 피해립(DR), 호화개시온도(PaT)는
Hd1의 대립유전자형에 의한 형질 값의 통계적 차이만 있었고
Hd6의 대립유전자형에 의해서는 형질 값의 차이는 없었다. 쇄미(BR), 강하점도(BD), 윤기치(glossiness), 경도(HN), 탄력성(TN), 부착성(AN)은
Hd1의 대립유전자형에 따라
Hd6의 대립유전자형 변화 시 형질 값의 차이가 통계적 유의성이 일치하지 않았으나 같은 경향성을 나타냈고, 최고점도(PV) 및 치반점도(SB)는
Hd6의 대립유전자형에 따라서 통계적으로 유의미하게 형질 값 차이가 있는 것으로 나타났다. 출수기 관련 미동 유전자인
Hd6는 주동 유전자인
Hd1에 비해 품질 관련 형질에 미치는 영향은 적었으나, 출수기를 급격하게 변동시키지 않으면서 호화점도 등 일부 품질 관련 형질 값을 조절하는데 활용할 수 있을 것으로 판단된다.
입형 특성에 관여하며 본 연구의 품질 관련 형질의 후보 유전인자로 추정되는
GW5와
qGS10의 대립유전자형 조합이 품질 관련 형질에 미치는 영향과 유전자들의 상호작용 효과를 분석하였다. ANOVA 분석 결과, 완전립(HR), 분상질립(OR), 쇄미(BR), 백도(WT), 최저⋅최종 점도(TV⋅FV), 부착성(AN) 및 찰기(SN)에 대해서는
GW5만 통계적으로 유의미하게 영향을 미쳤으며, 최고점도(PV)는
qGS10에 의해서만 영향을 받았고, 호화개시온도(PaT), 강하⋅치반 점도(BD⋅SB)는 두 개의 유전자가 영향을 미쳤으며, 대립유전자간 상호작용 효과는 최저⋅강하⋅치반 점도(TV⋅BD⋅SB)에서 나타났다(
Supplementary Table 4). 대립유전자형 조합 간 품질 관련 형질에 대한 평균간 비교에서 완전립(HR), 분상질립(OR), 쇄미(BR), 피해립(DR), 윤기치(glossiness), 경도(HN), 탄력성(TN)은 조합 간 통계적 유의성은 없는 것으로 나타났고, 백도(WT)는
GW5, 최고점도(PV)는
qGS10 대립유전자형에 의해서 형질 값의 차이가 났고, 나머지 호화개시온도(PaT), 최저⋅최종⋅강하⋅치반 점도(TV⋅FV⋅BD⋅SB), 부착성(AN) 및 찰기(SN)는 대립유전자형 조합에 따라서 형질 값의 차이를 보였다(
Fig. 4). ‘보람찬’과 같은 대립유전자형 조합인
gw5－-qGS10B는 호화개시온도(PaT), 강하점도(BD), 부착성(AN) 및 찰기(SN)가 가장 낮았고 최저⋅최종⋅치반 점도(TN⋅FV⋅SB)가 가장 높았다. ‘Pecos’와 같은 대립유전자형 조합인
GW5+-qGS10P는 호화개시온도(PaT), 강하점도(BD)가 가장 높았고, 최저⋅치반 점도(TV⋅SB)는 가장 낮았으며, 최종점도(FV), 부착성(AN) 및 찰기는(SN) 중간 값을 나타냈다. 입형 관련 대립유전자형 조합은 입형 뿐만 아니라 수량 관련 형질 변이에 관여하는 것으로 보고되었으며(
Park et al. 2025), 본 연구 결과를 통해 품질 관련 형질에도 다양하게 영향을 미치는 것으로 확인되었다.
출수기와 입형 관련 후보 유전자로 품질 관련 형질에 다양한 영향을 미치는 것으로 확인된
Hd1과
GW5의 대립유전자형 조합에 따른 품질 관련 형질 값을 비교 분석하였다(
Table 3). BP_RIL 중 모본인 ‘보람찬’과 같은 대립유전자형 조합인
Hd1+-gw5－을 가지는 계통이 32개, 부본인 ‘Pecos’와 같은 대립유전자형 조합인
hd1－-GW5+를 가지는 계통이 27개로 양친형의 개수는 59개였으며, 재조합형인
Hd1+-GW5+ (18계통),
hd1－-gw5－ (17계통) 대립유전자형 조합이 35개로 재조합 빈도는 37.2%를 나타냈다. 품질 관련 형질 중 경도는 대립유전자형 조합에 따른 통계적 차이가 없었고, 피해립과 탄력성은
Hd1 대립유전자형, 백도는
GW5 대립유전자형에 의해서만 통계적 차이를 나타냈으며, 나머지 형질들은 대립유전자형 조합에 따라 형질 값의 통계적 차이가 발생하였다. 두 개의 유전자의 상호작용 효과를 이원분산분석으로 판단하였다(
Fig. 5). 일반적으로 부분 에타제곱(η
2) 값이 0.01 이하 이면 요인에 의한 효과의 크기가 작고, 0.06 이상 이면 중간 정도의 효과이고, 0.14 이상 이면 효과의 크기가 크다고 판단한다(
Nam et al. 2019).
Hd1과
GW5의 대립유전자형이 형질 값의 평균 차이를 중간 정도 이상으로 설명하고 있는 것은 완전립에서
Hd1 (η
2=0.409),
GW5 (0.154), 분상질립
Hd1 (0.392),
GW5 (0.138), 쇄미
Hd1 (0.164),
GW5 (0.100), 피해립
Hd1 (0.318), 백도
GW5 (0.348), 호화개시온도
Hd1 (0.671), 최고점도
Hd1 (0.182), 최저점도
GW5 (0.112), 최종점도
GW5 (0.135), 치반점도
Hd1 (0.117),
GW5 (0.091), 윤기치
Hd1 (0.250),
GW5 (0.072), 탄력성
Hd1 (0.137), 부착성
Hd1 (0.107)이었다(
Fig. 5).
Hd1과
GW5의 상호작용 효과는 모든 형질에서 에타제곱 값이 0.06 이하로 낮아 상호작용 효과는 없는 것으로 판단된다. ‘보람찬’이 보유한 대립유전자형 조합인
Hd1+-gw5－은 호화개시온도, 최고⋅강하 점도, 찰기가 가장 낮았고, 치반점도가 가장 높았다(
Table 3). 재조합형인
Hd1+-GW5+ 대립유전자형 조합은 완전립과 윤기치가 가장 높았고 분상질립, 쇄미, 피해립이 가장 낮아 외관품질과 밥맛에서 좋은 특성을 나타냈고,
hd1－-gw5－ 대립유전자형 조합은 완전립과 윤기치가 가장 낮았고, 분상질립, 쇄미, 피해립, 최고⋅최저⋅최종 점도가 가장 높았다. ‘Pecos’가 보유한
hd1－-GW5+ 대립유전자형 조합은 호화개시온도, 강하점도가 가장 높았고, 백도, 치반점도가 가장 낮은 특성을 나타냈다. 주성분 분석을 통해 품질 관련 형질과 대립유전자형 및 조합의 구조적 관계를 파악하였다(
Fig. 6). 주성분 1과 주성분 2를 통해 전체 품질 관련 표현형 변이의 47%를 설명할 수 있었다. 주성분 1을 기준으로 완전립과 윤기치, 최저⋅치반 점도가 분상질립, 쇄미, 피해립, 호화개시온도와 다른 방향성을 나타내고 있었고, 주성분 2를 기준으로 최저⋅최종 점도, 백도 및 경도가 강하점도, 부착성 및 찰기와 다른 방향성을 나타내고 있었다. 주성분 1을 기준으로
Hd1 대립유전자형이 명확하게 구분되었고(
Fig. 6A),
GW5 대립유전자형은 주성분 2에 의해서 나뉘어지는 경향이었으며(
Fig. 6B), 네 개의 대립유전자형 조합에 의해서 BP_RIL이 대체적으로 잘 분류되는 것으로 보아
Hd1과
GW5 유전자는 품질 관련 형질에 많은 영향을 미치는 것으로 판단된다(
Fig. 6C).
우리나라에서 재배되는 벼 품종들은 대부분 온대 자포니카 벼에 속하며 협소한 유전적 배경을 가지고 있는 것으로 알려져 있다(
Lee et al. 2022). 반면 미국 재배품종들은 주로 열대 자포니카 벼로 유전적 다양성이 높은 것으로 보고되었다(
Lu et al. 2005). ‘Peocs’는 미국 열대 자포니카 품종으로 우리나라 재배 온대 자포니카 품종들과 형태학적으로 차이가 나고 입형, 호화점도 및 식감 관련 형질 특성이 다른 것으로 보고되었다(
Park et al. 2022). 우리나라 자포니카 벼 품종의 유전적 다양성을 확대하기 위하여 ‘Pecos’를 교배모본으로 이용하여 ‘보람찬/Peocs’ 재조합 자식 집단을 작성하고 수량 및 입형 관련 형질에 대한 QTL 분석이 수행되어 출수기 관련
Hd1과
Hd6, 입형 관련
qGL2,
GW5,
qGS10이 주요 후보 유전자로 탐색되었고 이들이 형질에 미치는 영향이 분석되었다(
Park et al. 2025). 본 연구에서는 동일 집단을 이용하여 품질 관련 형질에 대한 QTL 분석이 수행되었고, 품질에 영향을 미치는 QTL의 후보 유전자로
Hd1 (완전립, 분상질립, 피해립, 호화개시온도, 최고⋅치반 점도, 윤기치),
qLTG3-1 (쇄미, 최저⋅최종⋅강하⋅치반 점도),
GW5 (완전립, 백도),
qGS10 (분상질립, 최고점도, 강하점도, 치반점도)이 탐색되었다(
Table 1). 해당 후보 유전자
Hd1,
qLTG3-1,
GW5,
qGS10에 대해서 ‘Pecos’ 유래 대립유전자형이 국내 자포니카 벼 품종에 도입되었을 경우에 품질 관련 형질에 미치는 영향을 분석하였다(
Fig. 7). 경로계수분석 결과, 네 개의 후보 유전자들이 품질 관련 형질 변이를 설명하는 정도를 나타내는 결정계수(
R2)는 0.287 (쇄미)-0.785 (호화개시온도)이었다. ‘Pecos’가 보유한 출수일수가 짧아지는
hd1－ 대립유전자형의 도입은 분상질립, 쇄미, 피해립, 호화개시온도, 최고⋅최저⋅강하 점도가 증가하고, 완전립, 윤기치, 치반점도가 감소하는 방향으로 작용하였다. 저온발아율 뿐만 아니라 품질 관련 형질에 다양한 영향을 미치는 것으로 보고된
qLTG3-1+의 도입은 쇄미, 호화개시온도, 강하점도가 증가하고, 백도, 최저⋅최종⋅치반 점도, 윤기치가 감소하는 방향을 작용하였다. 입형이 길고 갸름해지는
GW5+의 도입은 완전립, 호화개시온도, 윤기치가 증가하고, 분상질립, 쇄미, 백도가 감소하는 방향으로 작용하였다. 입형이 갸름해지면서 소립화되는
qGS10P의 도입은 완전립, 호화개시온도, 최고⋅강하 점도, 윤기치가 증가하고, 분상질립, 피해립, 백도, 최저⋅치반 점도가 감소하는 방향으로 작용하였다. 품질 측면에서 ‘Pecos’가 보유한
hd1－과
qLTG3-1+의 도입은 전반적으로 외관품위와 밥맛 측면에서 부정적인 영향을 미칠 것으로 판단되며, 입형 관련
GW5+과
qGS10P의 도입은 입형 특성을 다양화하면서 품질에도 긍정적인 영향을 미칠 수 있을 것으로 기대된다.
우리나라 자포니카 벼 품종의 품질 특성을 다양화하기 위하여 미국 열대 자포니카 품종 ‘Pecos’를 이용한 재조합 자식 집단을 작성하고 품질 변이에 관여하는 QTLs을 탐색하고 후보 유전자를 추정하였다. 후보 유전자 Hd1 (출수기), qLTG3-1 (저온발아율), GW5 및 qGS10 (입형)는 다른 농업 관련 형질에 작용하는 것으로 보고된 유전자로 품질 관련 형질에 직접적으로 영향을 미쳤다기보다는 대상 형질의 특성이 변경됨에 따라 품질 관련 형질도 간접적으로 영향을 받은 것으로 판단된다. 유전적 다양성이 다른 유전자원을 활용하여 국내 품종이 보유하지 못했던 새로운 대립유전자형 조합의 계통을 육성하였고 품질 관련 형질에 미치는 영향을 분석할 수 있었다. 본 연구를 통해 파악된 유전 양상과 관련 유전자들의 작용은 육종사업에 반영하여 품질 특성이 다양화된 자포니카 벼 품종을 효과적으로 개발하는데 활용할 계획이다.
적요
우리나라 자포니카 벼 품종의 품질 특성을 다양화하기 위하여 국내 품종 ‘보람찬’과 미국 열대 자포니카 품종 ‘Pecos’를 이용한 재조합 자식 집단을 육성하고 품질 관련 형질에 대한 QTL 분석을 수행하였다. 외관품위 관련 5개 형질, 호화점도 관련 6개 형질, 밥의 윤기치, 식감 관련 4개 형질 등 총 16개 형질을 대상으로 QTL 및 후보 유전자를 탐색하고, 이들이 품질에 미치는 영향을 분석하였다. 그 결과, 3, 5, 6, 10번 염색체에서 QTLs이 탐색되었으며, 후보 유전자로 Hd1, qLTG3-1, GW5, qGS10이 제시되었다. 출수기 관련 유전자 Hd1은 완전립, 분상질립, 피해립, 호화개시온도, 최고⋅치반 점도, 윤기치 등 다양한 형질의 후보 유전자로 확인되었으며, 대립유전자형에 따라 대부분의 품질 관련 형질들이 영향을 받았다. 출수일수가 길어지는 Hd1+ 대립유전자형은 외관품위와 밥맛에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 나타났다. 저온발아율 관련 유전자 qLTG3-1은 쇄미, 최저⋅최종⋅강하⋅치반 점도의 후보 유전자로 대립유전자형에 따라 주로 호화점도 특성에 영향을 미치는 것으로 나타났다. 입형 관련 유전자인 GW5는 완전립 및 백도의 후보 유전자이며, qGS10은 분상질립, 최고⋅강하⋅치반 점도의 후보 유전자로 분석되었다. 미국 품종 ‘Pecos’가 보유한 갸름한 입형의 GW5+와 qGS10P 대립유전자형은 외관품위와 밥맛에 긍정적인 영향을 미치는 것으로 분석되어 향후 우리나라 자포니카 품종의 입형 및 품질 다양화를 위한 유망 대립유전자형으로 기대된다. 본 연구를 통해 출수기와 입형 등 주요 농업형질에 관여하는 유전자가 쌀 품질에도 다양하게 영향을 미침을 검증하였으며, 새로운 대립유전자형의 도입과 조합을 통해 우리나라 자포니카 벼의 품질 특성을 효과적으로 다양화할 수 있음을 확인하였다.
보충자료
본문의 Supplementary Tables 1-4와 Supplementary Figs. 1-4는 한국육종학회지 홈페이지에서 확인할 수 있습니다.
사사
본 논문은 농촌진흥청 작물시험연구사업(남부지역 적응 밥쌀용 재배안정성 벼 품종개발(3단계), 과제번호: PJ016067062024)의 지원으로 수행된 결과의 일부입니다.
Fig. 1Phenotypic distribution of quality-related traits in the population of 94 RILs derived from a cross between ‘Boramchan’ and ‘Pecos’ across two years (A-P). The blue and yellow curves and dashed lines represent the density plots and mean values of BP_RIL for the years 2022 and 2023, respectively. The blue and yellow inverted triangles represent the mean values of parents for the years 2022 and 2023, respectively. BRC: Boramchan, PCS: Pecos.
Fig. 2Correlation analysis in 2022 (A), 2023 (B) and total year (C) among heading date, environmental factors, grain and quality-reated traits. Correlation matrix graph based on hierachical cluster order (hclust) using the argument ‘addrect=4’. HD: heading date, CMT_g and _r: cumlative mean temperature of growth stage (seeding to heading) and ripening stage (heading to 50 days after heading), CSR_g and _R: cumulative solar radiation of growth stage and ripening stage, GL: grain length, GW: grain width, GT: grain thickness, RLW: ratio of length to width, TGW: 1,000-grain weight, HR: head rice, OR: opaque rice, BR: broken rice, DR: damaged rice, WT: whiteness, PaT: pasting temperature, PV: peak viscosity, TV: trough viscosity, FV: final viscosity, BD: breakdown, SB: setback, Toyo: glossiness, HN: hardness, TN: toughness, AN: adhesiveness, SN: stickiness.
Fig. 3Effects of Hd1 and Hd6 allele combinations on the phenotype of quality-related traits in the BP_RIL population. Violin plots showing the variation in head rice (A), opaque rice (B), broken rice (C), damaged rice (D), whitness (E), pasting temperature (F), peak viscosity (G), trough viscosity (H), final viscosity (I), breakdown (J), setback (K), glossiness (L), hardness (M), toughness (N), adhessiveness (O), and stickiness (P) by allele combinations. The black rectangles indicate the means of traits. The same letters on the violin plots indicate that the not significantly different at p<0.05 (ANOVA followed by DMRT).
Fig. 4Effects of GW5 and qGS10 allele combinations on the phenotype of quality-related traits in the BP_RIL population. Violin plots showing the variation in head rice (A), opaque rice (B), broken rice (C), damaged rice (D), whitness (E), pasting temperature (F), peak viscosity (G), trough viscosity (H), final viscosity (I), breakdown (J), setback (K), glossiness (L), hardness (M), toughness (N), adhessiveness (O), and stickiness (P) by allele combinations. The black rectangles indicate the means of traits. The same letters on the violin plots indicate that the not significantly different at p<0.05 (ANOVA followed by DMRT).
Fig. 5Interaction effects of Hd1 and GW5 alleles on quality-related traits (A-P). A: head rice, B: opaque rice, C: broken rice, D: damaged rice, E: whiteness, F: pasting temperature, G: peak viscosity, H: trough viscosity, I: final viscosity, J: breakdown, K: setback, L: glossiness, M: hardness, N: toughness, O: adhesiveness, P: stickiness.
Fig. 6Principal component analysis using quality-related traits. BP_RILs were classified by allele types of HD1 (A), GW5 (B), and Hd1 and GW5 allele combinations (C). Boramchan: Hd1+-gw5－, Pecos: hd1－-GW5+. HR: head rice, OR: opaque rice, BR: broken rice, DR: damaged rice, WT: whiteness, PaT: pasting temperature, PV: peak viscosity, TV: trough viscosity, FV: final viscosity, BD: breakdown, SB: setback, Toyo: glossiness, HN: hardness, TN: toughness, AN: adhesiveness, SN: stickiness. PC1: principal component 1, PC2: principal component 2.
Fig. 7Introgression effect of hd1－, qLTG3-1+, GW5+, and qGS10P alleles of ‘Pecos’ on quality-related traits. A: head rice (HR), B: opaque rice (OR), C: broken rice (BR), D: damaged rice (DR), E: whitness (WT), F: pasting temperature (PaT), G: peak viscosity (PV), H: trough viscosity (TV), I: final viscosity (FV), J: breakdown (BD), K: setback (SB), L: glossiness (Toy). Single-headed continuous arrows represent linear dependencies (direct effects) calculated as standardized regression coefficients, while double-headed dotted arrows indicate correlation coefficients between each trait. Blue and red arrows indicate positive and negative effects, respectively. The arrow line thickness represents the proportion of the effect. Ns, *, and ** indicate no significant and significant at 5% and 1% probability level, respectively.
Table 1QTLs associated with quality-related traits identified in the recombinant inbred line population derived from a cross between ‘Boramchan’ (P1) and ‘Pecos’ (P2) during the years 2022-2023.
Table 1
|
Traitz
|
QTL name |
Chr.y
|
Position
(cM) |
Interval-flanking markers |
LODx
|
PVEw (%) |
Addv
|
Candidate geneu
|
|
left |
right |
|
HR |
qHR5_2022
|
5 |
34 |
chr05_4783888 |
chr05_5339085 |
5.1 |
11.7 |
-7.08 |
qSW5/GW5
|
|
qHR6_2022
|
6 |
35 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
10.6 |
29.1 |
11.14 |
Hd1
|
|
qHR6_2023
|
6 |
34 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
4.8 |
19.0 |
9.14 |
Hd1
|
|
OR |
qOR6_2022
|
6 |
33 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
5.5 |
20.2 |
-6.77 |
Hd1
|
|
qOR6_2023
|
6 |
35 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
10.0 |
25.3 |
-10.02 |
Hd1
|
|
qOR10_2023
|
10 |
80 |
chr10_19473918 |
chr10_19618705 |
3.8 |
7.9 |
5.70 |
GW10 etc.
|
|
BR |
qBR3_2023
|
3 |
0 |
chr03_872082 |
chr03_2745334 |
4.6 |
9.8 |
-2.17 |
qLTG3-1
|
|
DR |
qDR6_2022
|
6 |
34 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
5.3 |
22.5 |
-0.35 |
Hd1
|
|
qDR6_2023
|
6 |
32 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
3.0 |
14.5 |
-0.54 |
Hd1
|
|
WT |
qWT5_2022
|
5 |
34 |
chr05_4783888 |
chr05_5339085 |
12.6 |
27.4 |
2.34 |
qSW5/GW5
|
|
qWT5_2023
|
5 |
32 |
chr05_4783888 |
chr05_5339085 |
9.1 |
25.2 |
2.98 |
qSW5/GW5
|
|
PaT |
qPaT6_2022
|
6 |
30 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
25.2 |
65.6 |
-1.15 |
Hd1
|
|
qPaT6_2023
|
6 |
30 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
36.2 |
64.4 |
-1.22 |
Hd1
|
|
PV |
qPV6_2022
|
6 |
32 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
5.1 |
22.1 |
-16.73 |
Hd1
|
|
qPV10_2023
|
10 |
79 |
chr10_19217152 |
chr10_19378143 |
4.3 |
16.4 |
-16.13 |
GW10 etc.
|
|
TV |
qTV3_2023
|
3 |
0 |
chr03_872082 |
chr03_2745334 |
9.8 |
28.3 |
16.92 |
qLTG3-1
|
|
FV |
qFV3_2023
|
3 |
0 |
chr03_872082 |
chr03_2745334 |
6.0 |
18.9 |
16.99 |
qLTG3-1
|
|
BD |
qBD10_2022
|
10 |
91 |
chr10_21389928 |
chr10_21823138 |
7.9 |
24.6 |
-11.98 |
GW10 etc.
|
|
qBD3_2023
|
3 |
0 |
chr03_872082 |
chr03_2745334 |
6.5 |
11.3 |
-8.90 |
qLTG3-1
|
|
qBD10_2023
|
10 |
79 |
chr10_19217152 |
chr10_19378143 |
14.0 |
30.5 |
-14.80 |
GW10 etc.
|
|
SB |
qSB6_2022
|
6 |
33 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
4.9 |
17.0 |
10.64 |
Hd1
|
|
qSB10_2022
|
10 |
90 |
chr10_21389928 |
chr10_21823138 |
5.1 |
15.9 |
10.29 |
GW10 etc.
|
|
qSB3_2023
|
3 |
0 |
chr03_872082 |
chr03_2745334 |
7.8 |
19.7 |
10.31 |
qLTG3-1
|
|
qSB10_2023
|
10 |
80 |
chr10_19473918 |
chr10_19618705 |
7.7 |
20.8 |
10.66 |
GW10 etc.
|
|
Toyo |
qToyo6_2022
|
6 |
32 |
chr06_7822950 |
chr06_10780360 |
3.2 |
15.8 |
1.50 |
Hd1
|
Table 2Effects of Hd1, qLTG3-1, GW5, and qGS10 alleles on the phenotype of quality-related traits.
Table 2
|
Allele typez
|
n |
HRy
(%) |
OR
(%) |
BR
(%) |
DR
(%) |
WT |
PaT
(℃) |
PV
(RVU) |
TV
(RVU) |
FV
(RVU) |
BD
(RVU) |
SB
(RVU) |
Toyo |
HN |
TN |
AN |
SN |
|
Hd1+
|
50 |
75.2**
|
10.4**
|
13.5**
|
0.4**
|
48.2**
|
73.3**
|
258.4**
|
143.8ns
|
246.2ns
|
114.6**
|
-12.2**
|
76.7**
|
56.7ns
|
40.3**
|
53.5**
|
66.9*
|
|
hd1－
|
44 |
53.6 |
26.5 |
17.8 |
1.5 |
45.8 |
75.6 |
277.7 |
150.6 |
246.0 |
127.0 |
-31.7 |
73.2 |
58.0 |
38.1 |
56.1 |
69.5 |
|
|
qltg3-1－
|
43 |
62.8ns
|
20.8ns
|
15.0ns
|
0.9ns
|
48.6**
|
74.2ns
|
273.4*
|
158.4**
|
259.5**
|
114.9*
|
-13.9**
|
75.7ns
|
57.5ns
|
39.3ns
|
54.5ns
|
69.0ns
|
|
qLTG3-1+
|
51 |
67.1 |
15.4 |
16.0 |
1.0 |
45.9 |
74.5 |
262.5 |
137.4 |
234.9 |
125.1 |
-27.6 |
74.5 |
57.2 |
39.2 |
55.0 |
67.4 |
|
|
gw5－
|
49 |
60.7*
|
21.0*
|
16.9ns
|
0.9ns
|
49.7**
|
73.8**
|
267.3ns
|
152.8**
|
254.7**
|
114.6**
|
-12.7**
|
74.5ns
|
57.7ns
|
39.5ns
|
54.0*
|
66.5*
|
|
GW5+
|
45 |
69.9 |
14.6 |
14.1 |
0.9 |
44.3 |
74.9 |
267.6 |
140.7 |
236.8 |
126.8 |
-30.8 |
75.7 |
56.9 |
39.0 |
55.6 |
69.8 |
|
|
qGS10B
|
45 |
63.2ns
|
19.2ns
|
16.0ns
|
1.1ns
|
48.3**
|
73.9**
|
258.8**
|
149.3ns
|
248.8ns
|
109.4**
|
-10.0**
|
74.4ns
|
57.5ns
|
39.0ns
|
54.9ns
|
67.3ns
|
|
qGS10P
|
49 |
66.9 |
16.7 |
15.1 |
0.8 |
46.0 |
74.8 |
275.4 |
144.9 |
243.6 |
130.5 |
-31.8 |
75.7 |
57.1 |
39.5 |
54.6 |
68.8 |
Table 3Effects of Hd1 and GW5 allele combinations on the phenotype of quality-related traits.
Table 3
Allele
combinationz
|
n |
HRy
(%) |
OR
(%) |
BR
(%) |
DR
(%) |
WT |
PaT
(℃) |
PV
(RVU) |
TV
(RVU) |
FV
(RVU) |
BD
(RVU) |
SB
(RVU) |
Toyo |
HN |
TN |
AN |
SN |
|
Hd1+-gw5
|
32 |
69.0bx
|
13.9c |
16.1a |
0.5b |
50a |
73c |
257.1c |
147.2b |
250.7ab |
109.9b |
-6.5a |
75.7b |
56.8a |
40.4a |
52.8b |
64.9b |
|
Hd1+-GW5
|
18 |
86.3a |
4.1d |
9b |
0.2b |
45b |
73.8b |
260.8bc |
137.7b |
238.4bc |
123.1a |
-22.4b |
78.6a |
56.5a |
40.1a |
54.8a |
70.4a |
|
hd1－-gw5
|
17 |
45.1d |
34.2a |
18.3a |
1.7a |
49.1a |
75.3a |
286.6a |
163.2a |
262.2a |
123.4a |
-24.4bc |
72.4c |
59.5a |
37.8b |
56.2a |
69.7a |
|
hd1－-GW5
|
27 |
59c |
21.6b |
17.4a |
1.4a |
43.8b |
75.7a |
272b |
142.8b |
235.7c |
129.2a |
-36.3c |
73.7bc |
57.1a |
38.2b |
56.1a |
69.4a |
References
- 1. Calingacion M, Laborte A, Nelson A, Resurreccion A, Concepcion JC, Daygon VD, Mumm R, Reinke R, Dipti S, Bassinello PZ, Manful J, Sophany S, Lara KC, Bao J, Xie L, Loaiza K, EI A, Gayin J, Sharma N, Rajeswari S, Manonmani S, Rani NS, Kora S, Indrasari SD, Habibi F, Hosseini M, Tavasoli F, Suzuki K, Umemoto T, Boualaphanh C, Lee HH, Hung YP, Ramli A, Aung PP, Ahmad R, Wattoo JI, Bandonill EB, Romero M, Brites CM, Hafeel R, Lur HS, Cheaupun K, Jongdee S, Blanco P, Bryant R, Lang NT, Hall RD, Fitzgerald M. 2014. Diversity of global rice markets and the science required for consumer-targeted rice breeding. PloS One 9: e85106.
- 2. Chen Y, Wang M, Ouwerkerk PBF. 2012. Molecular and environmental factors determining grain quality in rice. Food Energy Secur 1: 111-132.
- 3. Cheon KS, Jeong YM, Lee YY, Oh J, Kang DY, Oh HJ, Kim SL, Kim NH, Lee EY, Baek JH. 2019. Kompetitive allele-specific PCR marker development and quantitative trait locus mapping for bakanae disease resistance in Korean japonica rice varieties. Plant Breed Biotech 7: 208-219.
- 4. Crofts N, Hareyama K, Miura S, Hosaka Y, Oitome NF, Fujita N. 2022. Effects of heading date on the starch structure and grain yield of rice lines with low gelatinization temperature. Int J Mol Sci 23: 10783
- 5. Jagadish SVK, Murty MVR, Quick WP. 2014. Rice response to rising temperatures-challenges, perspectives and future directions. Plant Cell Environ 38: 1686-1698.
- 6. Juliano B. 1979. The chemical basis of rice grain quality. In: Proceedings of workshop on chemical aspects of rice grain quality. IRRI. Philippines: pp. 69-90.
- 7. Kim CS, Lee JS, Ko JY, Yun ES, Yeo US, Lee JH, Kwak DY, Shin MS, Oh BG. 2007. Evaluation of optimum rice heading period under recent climate change in Yeongnam area. Korean J Agric For Meteorol 9: 17-28.
- 8. Koizumi T, Furuhashi G. 2020. Global rice market projections distinguishing japonica and indica under climate change. JARQ 54: 63-91.
- 9. Kovach MJ, Sweeney MT, McCouch SR. 2007. New insights into the history of rice domestication. Trends Genet 23: 578-587.
- 10. Kwak JE, Lee JS, Won YJ, Park HM, Kwak KS, Kim MJ, Lee CK, Kim SL, Yoon MR. 2018. Effects of ripening temperature on starch structure and storage protein characteristics of early maturing rice varieties during grain filling. Korean J Crop Sci 63: 77-85.
- 11. Lee CM, Park SH, Ha SK, Lee HS, Lee GE, Lee SY, Jeung JU, Park HS, Park JR, Jeong OY. 2023. Preference and sensory trait analysis of Korean rice varieties among international consumers. Korean J Crop Sci 68: 262-275.
- 12. Lee CW, Cheon KS, Shin YJ, Oh HJ, Jeong YM, Jang H, Park YC, Kim KY, Cho HC, Won YJ, Baek JH, Cha YS, Kim SL, Kim KH, Ji HS. 2022. Development and application of a target capture sequencing SNP-genotyping platform in rice. Genes 13: 794
- 13. Lee HY, Lee SY, Han JH, Kim YR, Jun YE, Jeung JU, Lee HS, Woo DU, Kang YJ, Mo YJ. 2024. Association of the allelic variation in Hd1, OsPRR37, Ghd7 and DTH8 with major agronomic tratis in Korean rice (Oryza sativa L.) cultivars. Plant Breed 144: 372-386.
- 14. Li P, Chen YH, Lu J, Zhang CQ, Liu QQ, Li QF. 2022. Genes and their molecular functions determining seed structure, components, and quality of rice. Rice 15: 18
- 15. Liu J, Yi Q, Dong G, Chen Y, Guo L, Gao Z, Zhu L, Ren D, Zhang Q, Li Q, Li J, Liu Q, Zhang G, Qian Q, Shen L. 2024. Improving rice quality by regulating the heading dates of rice varieties without yield penalties. Plants 13: 2221
- 16. Long C, Du Y, Zeng M, Deng X, Zhang Z, Liu D, Zeng Y. 2024. Relationship between chalkiness and the structural and physiochemical properties of rice starch at different nighttime temperature during the early grain-filling stage. Foods 13: 1516
- 17. Lu H, Redus MA, Coburn JR, Rutger JN, McCouch SR, Tai TH. 2005. Population structure and breeding patterns of 145 US rice cultivars based on SSR marker analysis. Crop Sci 45: 66-76.
- 18. Meng L, Li H, Zhang L, Wang J. 2015. QTL IciMapping: Integrated software for genetic linkage map construction and quantitative trait locus mapping in biparental populations. T Crop J 3: 269-283.
- 19. Nam SA, Cho YR, Noh SS. 2019. Efficacy of a mindfulness-based intervention for smartphone overuse, functional impairment, and mental health among undergraduate students at risk for smartphone addiction and the mediating role of self-regulation. Korean J Clin Psychol 38: 29-44.
- 20. Park HS, Baek MK, Lee CM, Kim SM, Suh JP, Jeong OY, Cho YC. 2021. Characterization of quality-related traits and pasting properties of early maturing rice varieties by cultivation times in the Honam plain, Korea. Korean J Breed Sci 53: 1-15.
- 21. Park HS, Kim KY, Baek MK, Cho YC, Kim BK, Nam JK, Shin WC, Kim WJ, Ko JC, Kim JJ, Jeong JM, Jeung JU, Lee KM, Park SG, Lee CM, Kim CS, Suh JP, Lee JH. 2019. Bacterial blight resistance genes pyramided in mid-late maturing rice cultivar 'Sinjinbaek' with high grain quality. Korean J Breed Sci 51: 263-276.
- 22. Park HS, Lee CM, Seo JH, Park SH, Lee KM, Park JR, Jeong OY. 2025. QTL analysis of yield and grain-related traits using the recombinant inbred lines derived from a cross between 'Boramchan' and 'Pecos'. Korean J Breed Sci 57: 131-157.
- 23. Park HS, Seo JH, Ji HS, Lee GE, Lee CM, Park JR, Park SH, Lee KM, Jin MA, Jeong OY. 2024a. QTL analysis for pre-harvest sprouting and low-temperature germinability using the recombinant inbred lines derived from a cross between 'Chamdongjin' and 'Younghojinmi'. Korean J Breed Sci 56: 79-95.
- 24. Park HS, Seo JH, Lee CM, Park SH, Lee KM, Park JR, Jeong OY. 2024b. Quantitative trait loci analysis of quality-related traits using recombinant inbred lines derived from a cross between 'Chamdongjin'and 'Younghojinmi'. Korean J Breed Sci 56: 395-415.
- 25. Park HS, Seo JH, Park SH, Park JR, Lee CM, Jin MA, Jeong OY. 2024c. QTL analysis for yield-related traits using the recombinant inbred lines derived from a cross between 'Chamdongjin' and 'Younghojinmi'. Korean J Breed Sci 56: 31-51.
- 26. Park JR, Lee CM, Baek MK, An JH, Seo JH, Hong HC, Jeong OY, Park HS. 2022. Characterization of grain-related traits and pasting and texture properties of United State rice varieties in Korea. Korean J Breed Sci 54: 81-97.
- 27. Park JR, Seo JH, Lee CM, Park SH, Jin MA, Jeong OY, Baek MK, Park HS. 2023. Characterization of yield-related traits and pasting and texture properties of glutinous rice cultivars by cultivation times in the Honam plain, Korea. Korean J Breed Sci 55: 9-29.
- 28. Shim KC, Kim SH, Lee HS, Adeva C, Jeon YA, Luong NH, Kim WJ, Akhtamov M, Park YJ, Ahn SN. 2020. Characterization of a new qLTG3-1 allele for low-temperature germinability in rice from wild species Oryza rufipogon. Rice 13: 1-11.
- 29. Singh VJ, Bhowmick PK, Vinod KK, Krishnan SG, Nandakumar S, Kumar A, Kumar M, Shekhawat S, Dixit BK, Malik A. 2022. Population structure of a worldwide collection of tropical japonica rice indicates limited geographic differentiation and shows promising genetic variability associated with new plant type. Genes 13: 484
- 30. Takahashi S, Kuno M, Nishizawa K, Kainuma K. 2000. New method for evaluation the texture and sensory attributes of cooked rice. J Appl Glycosci 47: 343-353.
- 31. Vaughan DA, Lu BR, Tomooka N. 2008. The evolving story of rice evolution. Plant Sci 174: 394-408.
- 32. Wang M, Huang L, Kou Y, Li D, Hu W, Fan D, Cheng S, Yang Y, Zhang Z. 2023. Differentiation of morphological traits and genome-wide expression patterns between rice subspecies indica and japonica. Genes 14: 1971
- 33. Zhao D, Zhang C, Li Q, Liu Q. 2022. Genetic control of grain appearance quality in rice. Biotechnol Adv 60: 108014.
